История развития учения о гомеостазе

К.Бернар и его роль в развитии учения о внутренней среде

Впервые гомеостатические процессы в организме как процессы, обеспечивающие постоянство его внутренней среды, рассмотрел французский естествоиспытатель и физиолог К.Бернар в середине XIX в. Сам термин гомеостаз был предложен американским физиологом У.Кенноном лишь в 1929 г.

В становлении учения о гомеостазе ведущую роль сыграла идея К.Бернара о том, что для живого организма существуют «собственно, две среды: одна среда внешняя, в которой помещен организм, другая среда внутренняя, в которой живут элементы тканей». В 1878 г. ученый формулирует концепцию о постоянстве состава и свойств внутренней среды. Ключевой идеей этой концепции стала мысль о том, что внутреннюю среду составляет не только кровь, но и все плазматические и бластоматические жидкости, которые из нее происходят. «Внутренняя среда, – писал К.Бернар, – … образуется из всех составных частей крови – азотистых и безазотистых, белковины, фибрина, сахара, жира и прочее, … за исключением кровяных шариков, которые есть уже самостоятельные органические элементы».

К внутренней среде относятся только жидкие составляющие организма, которые омывают все элементы тканей, т.е. плазма крови, лимфа и тканевая жидкость. Атрибутом внутренней среды К.Бернар считал то, что она находится «в непосредственном соприкосновении с анатомическими элементами живого существа». Он отмечал, что, изучая физиологические свойства этих элементов, необходимо рассматривать условия их проявления и их зависимость от окружающей среды.

Клод Бернар (1813-1878) Крупнейший французский физиолог, патолог, естествоиспытатель. В 1839 г. окончил Парижский университет. В 1854–1868 гг. руководил кафедрой общей физиологии Парижского университета, с 1868 г. – сотрудник Музея естественной истории. Член Парижской академии (с 1854 г.), ее вице-президент (1868) и президент (1869), иностранный член-корреспондент Санкт-Петербургской академии наук (с 1860 г.). Научные исследования К.Бернара посвящены физиологии нервной системы, пищеварения и кровообращения. Велики заслуги ученого в развитии экспериментальной физиологии. Он провел классические исследования по анатомии и физиологии желудочно-кишечного тракта, роли поджелудочной железы, углеводного обмена, функций пищеварительных соков, открыл образование гликогена в печени, изучал иннервацию кровеносных сосудов, сосудосуживающее действие симпатических нервов и др. Один из создателей учения о гомеостазе, ввел понятие о внутренней среде организма. Заложил основы фармакологии и токсикологии. Показал общность и единство ряда жизненных явлений у животных и растений.

Ученый справедливо считал, что проявления жизни обусловлены конфликтом между существующими силами организма (конституцией) и влиянием внешней среды. Жизненный конфликт в организме проявляется в виде двух противоположных и диалектически связанных феноменов: синтеза и распада. В результате этих процессов организм приспосабливается, или адаптируется, к условиям среды.

Анализ работ К.Бернара позволяет сделать вывод о том, что все физиологические механизмы, сколь различны они бы ни были, служат сохранению постоянства условий жизни во внутренней среде. «Постоянство внутренней среды есть условие свободной, независимой жизни. Это достигается посредством процесса, который поддерживает во внутренней среде все условия, необходимые для жизни элементов». Постоянство среды предполагает такое совершенство организма, при котором внешние переменные в каждое мгновение компенсировались бы и уравновешивались. Для жидкой среды были определены основные условия ее постоянного поддержания: наличие воды, кислорода, питательных веществ и определенная температура.

Независимость жизни от внешней среды, о которой говорил К.Бернар, весьма относительна. Внутренняя среда тесно связана с внешней. Более того, она сохранила многие свойства той первичной среды, в которой зародилась когда-то жизнь. Живые существа как бы замкнули морскую воду в систему кровеносных сосудов и превратили постоянно колеблющуюся внешнюю среду в среду внутреннюю, постоянство которой охраняется специальными физиологическими механизмами.

Главная функция внутренней среды – приведение «органических элементов в соотношение друг с другом и с наружной средой». К.Бернар объяснил, что между внутренней средой и клетками организма существует постоянный обмен веществ за счет их качественного и количественного различия внутри клеток и снаружи. Внутренняя среда создается самим организмом, и постоянство ее состава поддерживается органами пищеварения, дыхания, выделения и т.д., главная функция которых состоит в том, чтобы «приготовить общую питательную жидкость» для клеток организма. Деятельность этих органов регулируется нервной системой и с помощью «специально вырабатываемых веществ». В этом «заключается, беспрерывный круг взаимных влияний, образующих жизненную гармонию».

Таким образом, К.Бернар еще во второй половине XIX столетия дал правильное научное определение внутренней среды организма, выделил ее элементы, описал состав, свойства, эволюционное происхождение и подчеркнул ее значение в обеспечении жизнедеятельности организма.

Учение о гомеостазе У.Кеннона

В отличие от К.Бернара, выводы которого базировались на широких биологических обобщениях, У.Кеннон пришел к заключению о значении постоянства внутренней среды организма другим методом: на основе экспериментальных физиологических исследований. Ученый обратил внимание на то, что жизнь животного и человека, несмотря на довольно частые неблагоприятные воздействия, протекает нормально в течение многих лет.

Американский физиолог. Родился в Прери-дю-Шин (штат Висконсин), в 1896 г. окончил Гарвардский университет. В 1906–1942 гг. – профессор физиологии Гарвардской высшей школы, иностранный Почетный член АН СССР (с 1942 г.). Основные научные работы посвящены физиологии нервной системы. Открыл роль адреналина как симпатического передатчика и сформулировал концепцию о симпатико-адреналовой системе. Обнаружил, что при раздражении симпатических нервных волокон в их окончаниях выделяется симпатин – вещество, по своему действию близкое к адреналину. Один из создателей учения о гомеостазе, которое изложил в работе «Мудрость тела» (1932). Рассматривал организм человека как саморегулирующуюся систему при ведущей роли вегетативной нервной системы.

У.Кеннон отмечал, что постоянные условия, поддерживаемые в организме, можно было бы назвать равновесием . Однако за этим словом ранее уже закрепилось вполне определенное значение: им обозначают наиболее вероятное состояние изолированной системы, в котором все известные силы взаимно сбалансированы, поэтому в равновесном состоянии параметры системы не зависят от времени, и в системе нет потоков вещества или энергии. В организме же постоянно протекают сложные согласованные физиологические процессы, обеспечивающие устойчивость его состояний. Примером может служить согласованная деятельность мозга, нервов, сердца, легких, почек, селезенки и других внутренних органов и систем. Поэтому У.Кеннон и предложил специальное обозначение для таких состояний – гомеостаз . Это слово вовсе не предполагает нечто застывшее и неподвижное. Оно означает условие, которое может меняться, но все же оставаться относительно постоянным.

Термин гомеостаз образован из двух греческих слов: homoios – подобный, сходный и stasis – стояние, неподвижность. В толковании этого термина У.Кеннон подчеркивал, что слово stasis подразумевает не только устойчивое состояние, но и условие, ведущее к этому явлению, а слово homoios указывает на сходство и подобие явлений.

Понятие гомеостаза, по мнению У.Кеннона, включает в себя и физиологические механизмы, обеспечивающие устойчивость живых существ. Эта особая устойчивость не характеризуется стабильностью процессов, наоборот, они динамичны и постоянно меняются, однако в условиях «нормы» колебания физиологических показателей довольно жестко ограничены.

Позже У.Кеннон показал, что все обменные процессы и основные условия, при которых выполняются важнейшие жизненные функции организма – температура тела, концентрация глюкозы и минеральных солей в плазме крови, давление в сосудах, – колеблются в очень узких пределах вблизи некоторых средних величин – физиологических констант. Поддержание этих констант в организме и есть обязательное условие существования.

У.Кеннон выделил и классифицировал основные компоненты гомеостаза . К ним он отнес материалы, обеспечивающие клеточные потребности (материалы, необходимые для роста, восстановления и размножения, – глюкоза, белки, жиры; вода; хлориды натрия, калия и другие соли; кислород; регуляторные соединения), и физико-химические факторы , влияющие на клеточную активность (осмотическое давление, температура, концентрация водородных ионов и т.п.). На современном этапе развития знаний о гомеостазе эта классификация пополнилась механизмами, обеспечивающими структурное постоянство внутренней среды организма и структурно-функциональную целостность всего организма. К их числу относятся:

а) наследственность;
б) регенерация и репарация;
в) иммунобиологическая реактивность.

Условиями автоматического поддержания гомеостаза , по У.Кеннону, являются:

– безупречно действующая система сигнализации, оповещающая центральные и периферические регуляторные устройства о любых изменениях, угрожающих гомеостазу;
– наличие корригирующих устройств, своевременно вступающих в действие и задерживающих наступление этих изменений.

Э.Пфлюгер, Ш.Рише, И.М. Сеченов, Л.Фредерик, Д.Холдейн и другие исследователи, работавшие на рубеже XIX–XX вв., также подошли к идее о существовании физиологических механизмов, обеспечивающих устойчивость организма, и использовали свою терминологию. Однако самое широкое распространение как среди физиологов, так и среди ученых других специальностей, получил термин гомеостаз , предложенный У.Кенноном для характеристики создающих такую способность состояний и процессов.

Для биологических наук в понимании гомеостаза по У.Кеннону ценно то, что живые организмы рассматриваются как открытые системы, имеющие множество связей с окружающей средой. Эти связи осуществляются через посредство органов дыхания и пищеварения, поверхностных рецепторов, нервной и мышечной систем и др. Изменения в окружающей среде прямо или опосредованно воздействуют на указанные системы, вызывая в них соответствующие изменения. Однако эти воздействия обычно не сопровождаются большими отклонениями от нормы и не вызывают серьезных нарушений в физиологических процессах.

Вклад Л.С. Штерн в развитие представлений о гомеостазе

Российский физиолог, академик АН СССР (с 1939 г.). Родилась в Либаве (Литва). В 1903 г. окончила Женевский университет и до 1925 г. работала там же. В 1925–1948 гг. – профессор 2-го Московского медицинского института и одновременно директор Института физиологии АН СССР. С 1954 по 1968 г. заведовала отделом физиологии Института биофизики АН СССР. Работы Л.С. Штерн посвящены изучению химических основ физиологических процессов, протекающих в различных отделах центральной нервной системы. Она изучала роль катализаторов в процессе биологического окисления, предложила метод введения лекарственных веществ в цереброспинальную жидкость при лечении некоторых заболеваний.

Одновременно с У.Кенноном в 1929 г. в России свои представления о механизмах поддержания постоянства внутренней среды сформулировала российский физиолог Л.С. Штерн. «В отличие от простейших, у более сложных многоклеточных организмов обмен с окружающей средой совершается при посредстве так называемой среды, из которой отдельные ткани и органы черпают необходимый им материал и в которую выделяют продукты своего метаболизма. … По мере дифференциации и развития отдельных частей организма (органов и тканей) должна создаваться и развиваться для каждого органа, для каждой ткани своя непосредственная питательная среда, состав и свойства которой должны соответствовать структурным и функциональным особенностям данного органа. Эта непосредственная питательная, или интимная, среда должна обладать определенным постоянством, обеспечивающим нормальную жизнедеятельность омываемого органа. … Непосредственной питательной средой отдельных органов и тканей является межклеточная или тканевая жидкость».

Л.С. Штерн установила важность для нормальной деятельности органов и тканей постоянства состава и свойств не только крови, но и тканевой жидкости. Она показала существование гистогематических барьеров – физиологических преград, разделяющих кровь и ткани. Данные образования, по ее мнению, состоят из эндотелия капилляров, базальной мембраны, соединительной ткани, клеточных липопротеидных мембран. Избирательная проницаемость барьеров способствует сохранению гомеостаза и известной специфики внутренней среды, необходимой для нормальной функции конкретного органа или ткани. Предложенная и хорошо обоснованная Л.С. Штерн теория барьерных механизмов – это принципиально новый вклад в учение о внутренней среде.

Гистогематический , или сосудисто-тканевый , барьер – это, в сущности, физиологический механизм, определяющий относительное постоянство состава и свойств собственной среды органа и клетки. Он выполняет две важнейшие функции: регуляторную и защитную, т.е. обеспечивает регуляцию состава и свойств собственной среды органа и клетки и защищает ее от поступления из крови веществ, чуждых данному органу или всему организму.

Гистогематические барьеры имеются почти во всех органах и имеют соответствующие названия: гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематолабиринтный, гематоликворный, гематолимфатический, гематопульмональный и гематоплевральный, гематоренальный, а также барьер «кровь–половые железы» (например, гематотестикулярный) и др.

Современные представления о гомеостазе

Идея гомеостаза оказалась весьма плодотворной, и на протяжении всего XX в. ее развивали многие отечественные и зарубежные ученые. Однако до сих пор это понятие в биологической науке не имеет четкого терминологического определения. В научной и в учебно-методической литературе можно встретить либо равнозначность терминов «внутренняя среда» и «гомеостаз», либо разную трактовку понятия «гомеостаз».

Российский физиолог, академик АН СССР (1966), действительный член АМН СССР (1945). Окончил Ленинградский институт медицинских знаний. С 1921 г. работал в Институте мозга под руководством В.М. Бехтерева, в 1922–1930 гг. в Военно-медицинской академии в лаборатории И.П. Павлова. В 1930–1934 гг. профессор кафедры физиологии Горьковского медицинского института. В 1934–1944 гг. – заведующий отделом Всесоюзного института экспериментальной медицины в Москве. В 1944–1955 гг. работал в Институте физиологии АМН СССР (с 1946 г. – директором). С 1950 г. – руководитель Нейрофизиологической лаборатории АМН СССР, а затем и заведующий отделом нейрофизиологии Института нормальной и патологической физиологии АМН СССР. Лауреат Ленинской премии (1972 г.). Основные работы посвящены изучению деятельности организма и особенно головного мозга на основе разработанной им теории функциональных систем. Применение этой теории к эволюции функций дало возможность П.К. Анохину сформулировать понятие системогенеза как общей закономерности эволюционного процесса.

Внутренней средой организма называют всю совокупность циркулирующих жидкостей организма: кровь, лимфу, межклеточную (тканевую) жидкость, омывающую клетки и структурные ткани, участвующую в обмене веществ, химических и физических превращениях. К составным частям внутренней среды относят и внутриклеточную жидкость (цитозоль), считая, что она является непосредственно той средой, в которой протекают основные реакции клеточного обмена. Объем цитоплазмы в организме взрослого человека составляет около 30 л, межклеточной жидкости – около 10 л, а занимающих внутрисосудистое пространство крови и лимфы – 4–5 л.

В одних случаях термин «гомеостаз» применяют для обозначения постоянства внутренней среды и способности организма обеспечивать его. Гомеостаз – это относительное динамическое, колеблющееся в строго очерченных границах постоянство внутренней среды и устойчивость (стабильность) основных физиологических функций организма. В других случаях под гомеостазом понимают физиологические процессы или управляющие системы, регулирующие, координирующие и корригирующие жизнедеятельность организма с целью поддержания стабильного состояния.

Таким образом, к определению понятия гомеостаза подходят с двух сторон. С одной стороны, гомеостаз рассматривается как количественное и качественное постоянство физико-химических и биологических параметров. С другой, гомеостаз определяют как совокупность механизмов, поддерживающих постоянство внутренней среды организма.

Анализ определений, имеющихся в биологической и справочной литературе, позволил выделить наиболее важные стороны этого понятия и сформулировать общее определение: гомеостаз – состояние относительного динамического равновесия системы, поддерживаемого за счет механизмов саморегуляции . Это определение не только включает в себя знания об относительности постоянства внутренней среды, но и демонстрирует значение гомеостатических механизмов биологических систем, обеспечивающих это постоянство.

К жизненным функциям организма относят гомеостатические механизмы самого различного характера и действия: нервные, гуморально-гормональные, барьерные, контролирующие и осуществляющие постоянство внутренней среды и действующие на разных уровнях.

Принцип работы гомеостатических механизмов

Принцип работы гомеостатических механизмов, обеспечивающих регуляцию и саморегуляцию на разных уровнях организации живой материи, описал Г.Н. Кассиль. Выделяют следующие уровни регуляции:

1) субмолекулярный;
2) молекулярный;
3) субклеточный;
4) клеточный;
5) жидкостный (внутренняя среда, гуморально-гормонально-ионные взаимоотношения, барьерные функции, иммунитет);
6) тканевой;
7) нервный (центральные и периферические нервные механизмы, нейрогуморально-гормонально-барьерный комплекс);
8) организменный;
9) популяционный (популяции клеток, многоклеточных организмов).

Элементарным гомеостатическим уровнем биологических систем следует считать организменный . В его границах выделяют ряд других: цитогенетический, соматический, онтогенетический и функциональный (физиологический) гомеостаз, соматический геностаз.

Цитогенетический гомеостаз как морфологическая и функциональная приспособляемость выражает непрерывную перестройку организмов соответственно условиям существования. Прямо или косвенно функции такого механизма выполняет наследственный аппарат клетки (гены).

Соматический гомеостаз – направление суммарных сдвигов функциональной активности организма на установление наиболее оптимальных отношений его со средой.

Онтогенетический гомеостаз – это индивидуальное развитие организма от образования зародышевой клетки до смерти или прекращения существования в прежнем качестве.

Под функциональным гомеостазом понимают оптимальную физиологическую активность различных органов, систем и всего организма в конкретных условиях среды. В свою очередь он включает: обменный, дыхательный, пищеварительный, выделительный, регуляторный (обеспечивающий оптимальный уровень нейрогуморальной регуляции в данных условиях) и психологический гомеостаз.

Соматический геностаз представляет собой контроль над генетическим постоянством соматических клеток, составляющих индивидуальный организм.

Можно выделить гомеостаз циркуляторный, двигательный, сенсорный, психомоторный, психологический и даже информационный, обеспечивающий оптимальную реакцию организма на поступающую информацию. Отдельно выделяют патологический уровень – болезни гомеостаза, т.е. нарушение работы гомеостатических механизмов и регулирующих систем.

Гемостаз как приспособительный механизм

Гемостаз является жизненно важным комплексом сложных взаимосвязанных процессов, составной частью приспособительного механизма организма. Ввиду особой роли крови в поддержании основных параметров организма его выделяют в самостоятельный вид гомеостатических реакций.

Основной компонент гемостаза – это сложная система приспособительных механизмов, обеспечивающая текучесть крови в сосудах и свертывание ее при нарушении их целостности. Однако гемостаз не только обеспечивает поддержание жидкого состояния крови в сосудах, резистентности стенок сосудов и остановку кровотечения, но и оказывает влияние на гемодинамику и проницаемость сосудов, участвует в заживлении ран, в развитии воспалительных и иммунных реакций, имеет отношение к неспецифической резистентности организма.

Система гемостаза находится в функциональном взаимодействии с системой иммунитета. Эти две системы формируют единый гуморальный защитный механизм, функции которого связаны, с одной стороны, с борьбой за чистоту генетического кода и предупреждением различных заболеваний, а с другой – с сохранением жидкого состояния крови в циркуляторном русле и остановкой кровотечения в случае нарушения целостности сосудов. На их функциональную активность оказывают регулирующее влияние нервная и эндокринная системы.

Наличие общих механизмов «включения» защитных систем организма – иммунной, свертывающей, фибринолитической и др. – позволяет рассматривать их как единую структурно и функционально определенную систему.

Особенностями ее являются: 1) каскадный принцип последовательного включения и активирования факторов до образования конечных физиологически активных веществ: тромбина, плазмина, кининов; 2) возможность активации указанных систем в любом участке сосудистого русла; 3) общий механизм включения систем; 4) обратная связь в механизме взаимодействия этих систем; 5) существование общих ингибиторов.

Обеспечение надежности функционирования системы гемостаза, как и других биологических систем, осуществляется в соответствии с общим принципом надежности. Это означает, что надежность системы достигается избыточностью элементов управления и их динамическим взаимодействием, дублированием функций или взаимозаменяемостью элементов регулирования с совершенным быстрым возвратом к прежнему состоянию, способностью к динамической самоорганизации и поиску устойчивых состояний.

Циркуляция жидкости между клеточными и тканевыми пространствами, а также кровеносными и лимфатическими сосудами

Клеточный гомеостаз

Важнейшее место в саморегуляции и сохранении гомеостаза занимает клеточный гомеостаз. Его называют также авторегуляцией клетки .

Ни гормональная, ни нервная системы принципиально не способны справиться с задачей поддержания постоянства состава цитоплазмы отдельной клетки. Каждая клетка многоклеточного организма имеет свой собственный механизм авторегуляции процессов в цитоплазме.

Ведущее место в этой регуляции принадлежит наружной цитоплазматической мембране. Она обеспечивает передачу химических сигналов в клетку и из клетки, изменяя свою проницаемость, принимает участие в регуляции электролитного состава клетки, осуществляет функцию биологических «насосов».

Гомеостаты и технические модели гомеостатических процессов

В последние десятилетия проблему гомеостаза стали рассматривать с позиции кибернетики – науки о целенаправленном и оптимальном управлении сложными процессами. Биологические системы, такие как клетка, мозг, организм, популяция, экосистемы функционируют по одним и тем же законам.

Людвиг фон Берталанфи (1901–1972) Австрийский биолог-теоретик, создатель «общей теории систем». С 1949 г. работал в США и Канаде. Подходя к биологическим объектам как к организованным динамическим системам, Берталанфи дал развернутый анализ противоречий механицизма и витализма, возникновения и развития идей о целостности организма и на основе последних – формирования системных концепций в биологии. Берталанфи принадлежит ряд попыток применить «организмический» подход (т.е. подход с точки зрения целостности) при исследовании тканевого дыхания и соотношения метаболизма и роста у животных. Предложенный ученым метод анализа открытых эквифинальных (стремящихся к цели) систем дал возможность широко использовать в биологии идеи термодинамики, кибернетики, физической химии. Его идеи нашли применение в медицине, психиатрии и других прикладных дисциплинах. Будучи одним из пионеров системного подхода, ученый выдвинул первую в современной науке обобщенную системную концепцию, задачами которой являются разработка математического аппарата описания разных типов систем, установление изоморфизма законов в различных областях знания и поиск средств интеграции науки («Общая теория систем», 1968). Эти задачи, однако, были реализованы лишь применительно к некоторым типам открытых биологических систем.

Основоположником теории управления в живых объектах является Н.Винер. В основе его представлений лежит принцип саморегулирования – автоматического поддержания постоянства или же изменение по требуемому закону регулируемого параметра. Однако, задолго до Н.Винера и У.Кеннона идея автоматического регулирования была высказана И.М. Сеченовым: «…в животном теле регуляторы могут быть только автоматическими, т.е. приводиться в действие измененными условиями в состоянии или ходе машины (организма) и развивать деятельности, которыми эти неправильности устраняются». В этой фразе имеется указание на необходимость и прямых, и обратных связей, лежащих в основе саморегуляции.

Идею саморегуляции в биологических системах углубил и развил Л.Берталанфи, понимавший биологическую систему как «упорядоченное множество взаимосвязанных элементов». Он же рассмотрел и общий биофизический механизм гомеостаза в контексте открытых систем. На основе теоретических представлений Л.Берталанфи в биологии сложилось новое направление, получившее название системный подход . Взгляды Л.Берталанфи разделял В.Н. Новосельцев, представивший проблему гомеостаза как задачу управления потоками веществ и энергии, которыми открытая система обменивается со средой.

Первая попытка моделирования гомеостаза и установления возможных механизмов управления им принадлежит У.Р. Эшби. Им сконструировано искусственное саморегулирующееся устройство, названное «гомеостатом». Гомеостат У.Р. Эшби представлял собой систему потенциометрических схем и воспроизводил лишь функциональные стороны явления. Адекватно отобразить сущность процессов, лежащих в основе гомеостаза, эта модель не могла.

Следующий шаг в развитии гомеостатики сделал С.Бир, указавший на два новых принципиальных момента: иерархический принцип построения гомеостатических систем для управления сложными объектами и принцип живучести. С.Бир попытался применить определенные гомеостатические принципы при практической разработке организованных систем управления, выявил некоторые кибернетические аналогии между живой системой и сложным производством.

Качественно новый этап развития этого направления наступил после создания формальной модели гомеостата Ю.М. Горским. Его взгляды сложились под влиянием научных представлений Г.Селье, утверждавшего, что «...если удастся включить в модели, отражающие работу живых систем, противоречия, да еще при этом понять, почему природа, создавая живое, пошла по такому пути, – это будет новым прорывом в тайны живого с большим практическим выходом».

Физиологический гомеостаз

Физиологический гомеостаз поддерживается вегетативной и соматической нервной системой, комплексом гуморально-гормональных и ионных механизмов, составляющих физико-химическую систему организма, а также поведением, в котором велика роль как наследственных форм, так и приобретенного индивидуального опыта.

Представление о ведущей роли вегетативной нервной системы, в особенности ее симпатоадреналового отдела, развивалось в трудах Э.Гельгорна, Б.Р. Гесса, У.Кеннона, Л.А. Орбели, А.Г. Гинецинского и др. Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе отечественной физиологической школы И.П. Павлова, И.М. Сеченова, А.Д. Сперанского.

Гуморально-гормональные теории (принцип гуморализма) получили развитие за рубежом в работах Г.Дейла, О.Леви, Г.Селье, Ч.Шеррингтона и др. Большое внимание этой проблеме уделяли российские ученые И.П. Разенков и Л.С. Штерн.

Накопившийся колоссальный фактический материал, описывающий различные проявления гомеостаза в живых, технических, социальных, экологических системах, требует изучения и рассмотрения с единых методологических позиций. Объединяющей теорией, которая смогла соединить все многообразные подходы к пониманию механизмов и проявлений гомеостаза стала теория функциональных систем , созданная П.К. Анохиным. В своих взглядах ученый основывался на представлениях Н.Винера о самоорганизующихся системах.

Современное научное знание о гомеостазе целого организма строится на понимании его как содружественной и согласованной саморегулирующейся деятельности различных функциональных систем, характеризующейся количественными и качественными изменениями их параметров при физиологических, физических и химических процессах.

Механизм поддержания гомеостаза напоминает маятник (весы). В первую очередь постоянный состав должна иметь цитоплазма клетки – гомеостаз 1-й ступени (см. схему). Это обеспечивается механизмами гомеостаза 2-й ступени – циркулирующими жидкостями, внутренней средой. В свою очередь их гомеостаз связан с вегетативными системами стабилизации состава поступающих веществ, жидкостей и газов и выделением конечных продуктов обмена веществ – ступень 3. Так, на относительно постоянном уровне поддерживается температура, содержание воды и концентрации электролитов, кислорода и углекислого газа, количества питательных веществ и выделяемых продуктов обмена.

Четвертая ступень поддержания гомеостаза – поведение. Помимо целесообразных реакций оно включает эмоции, мотивации, память, мышление. Четвертая ступень активно взаимодействует с предыдущей, основывается на ней и влияет на нее. У животных поведение выражается в выборе пищи, кормовых угодий, мест гнездования, суточных и сезонных миграций и т.п., суть которых в стремлении к покою, восстановлении нарушившегося равновесия.

Итак, гомеостаз – это:

1) состояние внутренней среды и ее свойство;
2) совокупность реакций и процессов, поддерживающих постоянство внутренней среды;
3) способность организма противостоять изменениям среды;
4) условие существования, свободы и независимости жизни: «Постоянство внутренней среды – условие свободной жизни» (К.Бернар).

Поскольку понятие гомеостаз является ключевым в биологии, упоминать о нем следует при изучении всех школьных курсов: «Ботаника», «Зоология», «Общая биология», «Экология». Но, конечно, основное внимание раскрытию этого понятия следует уделить в курсе «Человек и его здоровье». Вот примерные темы, при изучении которых могут быть использованы материалы статьи. «Органы. Системы органов, Организм как целое». «Нервная и гуморальная регуляция функций в организме». «Внутренняя среда организма. Кровь, лимфа, тканевая жидкость». «Состав и свойства крови». «Кровообращение». «Дыхание». «Обмен веществ как основная функция организма». «Выделение». «Терморегуляция».

ГОМЕОСТАЗ , гомеостазис (homeostasis ; греч, homoios подобный, тот же самый + stasis состояние, неподвижность),- относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиол, функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и т. д.) организма человека л животных. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиол. состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на оптимальном уровне, называются гомеостатическими.

Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующуюся систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от нек-рого среднего уровня, вызванного тем или иным «возмущающим» фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы к-рой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимопротивоположные (антагонистические) воздействия, уравновешивающие друг друга. Это приводит к установлению в организме подвижного физиол, фона (физиол, баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.

Термин «гомеостаз» предложен в 1929 г. амер. физиологом У. Кенноном, который считал, что физиол, процессы, поддерживающие стабильность в организме, настолько сложны и многообразны, что их целесообразно объединить под общим названием Г. Однако еще в 1878 г. К. Бернар писал, что все жизненные процессы имеют только одну цель - поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде. Аналогичные высказывания встречаются в трудах многих исследователей 19 и первой половины 20 в. [Э. Пфлюгер, Ш. Рише, Фредерик (L. A. Fredericq), И. М. Сеченов, И. П. Павлов, К. М. Быков и др.]. Большое значение для изучения проблемы Г. сыграли работы Л. С. Штерн (о, сотр.), посвященные роли барьерных функций (см.), регулирующих состав и свойства микросреды органов и тканей.

Само представление о Г. не соответствует концепции устойчивого (неколеблющегося) равновесия в организме - принцип равновесия не приложим к сложным физиол, и биохим. процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление Г. ритмическим колебаниям во внутренней среде (см. Биологические ритмы). Г. в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации (см. Компенсаторные процессы), регулирования и саморегулирования физиол, функций (см. Саморегуляция физиологических функций), динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса. Границы Г. могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, проф. и иных условий.

Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови - жидкой основы организма (fluid matrix), по выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (pH), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и т. д. Так, напр., pH крови, как правило, не выходит за пределы 7,35-7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патол, накоплением кислот в тканевой жидкости, напр, при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови (см. Кислотно-щелочное равновесие). Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патол, состояниях (см. Осмотическое давление). Сохранение постоянства осмотического давления имеет первостепенное значение для водного обмена и поддержания ионного равновесия в организме (см. Водно-солевой обмен). Наибольшим постоянством отличается концентрация ионов натрия во внутренней среде. Содержание других электролитов колеблется также в узких границах. Наличие большого количества осморецепторов (см.) в тканях и органах, в т. ч. в центральных нервных образованиях (гипоталамусе, гиппокампе), и координированной системы регуляторов водного обмена и ионного состава позволяет организму быстро устранять сдвиги в осмотическом давлении крови, происходящие, напр., при введении воды в организм.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней. В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от хим. состава, физ.-хим., биол, и других свойств этой микросреды. Ее Г. обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров (см. Барьерные функции) и их проницаемостью в направлениях кровь -> тканевая жидкость, тканевая жидкость -> кровь.

Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности ц. н. с.: даже незначительные хим. и физ.-хим. сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях (см. Гематоэнцефалический барьер). Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохим., гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления (см.). При этом верхний предел уровня АД определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела (см. Ангиоцепторы), а нижний предел - потребностями организма в кровоснабжении.

К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции (см.); у гомойотермных животных колебания температуры во внутренних отделах тела при самых резких изменениях температуры в окружающей среде не превышают десятых долей градуса.

Различные исследователи по разному объясняют механизмы общебиол. характера, лежащие в основе Г. Так, У. Кеннон особое значение придавал в. н. с., Л. А. Орбели одним из ведущих факторов Г. считал адаптационно-трофическую функцию симпатической нервной системы. Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе широко известных представлений о сущности принципов Г. (И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. Д. Сперанский и др.). Однако ни принцип доминанты (А. А. Ухтомский), ни теория барьерных функций (Л. С. Штерн), ни общий адаптационный синдром (Г. Селье), ни теория функциональных систем (П. К. Анохин), ни гипоталамическое регулирование Г. (Н. И. Гращенков) и многие другие теории не позволяют полностью решить проблему Г.

В некоторых случаях представление о Г. не совсем правомерно используется для объяснения изолированных физиол, состояний, процессов и даже социальных явлений. Так возникли встречающиеся в литературе термины «иммунологический», «электролитный», «системный», «молекулярный», «физико-химический», «генетический гомеостаз» и т. п. Предпринимались попытки свести проблему Г. к принципу саморегулирования (см. Биологическая система , ауторегуляция в биологических системах). Примером решения проблемы Г. с позиций кибернетики является попытка Эшби (W. R. Ashby, 1948) сконструировать саморегулирующееся устройство, моделирующее способность живых организмов поддерживать уровень некоторых величин в физиол, допустимых границах (см. Гомеостат). Отдельные авторы рассматривают внутреннюю среду организма в виде сложно-цепной системы со многими «активными входами» (внутренние органы) и отдельных физиол, показателей (кровоток, АД, газообмен и др.), значение каждого из которых обусловлено активностью «входов».

Перед исследователями и клиницистами на практике встают вопросы оценки приспособительных (адаптационных) или компенсаторных возможностей организма, их регулирования, усиления и мобилизации, прогнозирования ответных реакций организма на возмущающие воздействия. Некоторые состояния вегетативной неустойчивости, обусловленные недостаточностью, избытком или неадекватностью регуляторных механизмов, рассматриваются как «болезни гомеостаза». С известной условностью к ним могут быть отнесены функциональные нарушения нормальной деятельности организма, связанные с его старением, вынужденная перестройка биологических ритмов, некоторые явления вегетативной дистонии, гипер- и гипокомпенсаторная реактивность при стрессовых и экстремальных воздействиях (см. Стресс) и т. д.

Для оценки состояния гомеостатических механизмов в физиол, эксперименте и в клин, практике применяются разнообразные дозированные функциональные пробы (холодовая, тепловая, адреналиновая, инсулиновая, мезатоновая и др.) с определением в крови и моче соотношения биологически активных веществ (гормонов, медиаторов, метаболитов) и т. д.

Биофизические механизмы гомеостаза

С точки зрения хим. биофизики гомеостаз - это состояние, при к-ром все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиол, оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики (см.) организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биол, системе возможно установление стационарного течения физ.-хим. процессов, т. е. гомеостаза. Основная роль в установлении Г. принадлежит в первую очередь клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками (см. Мембраны биологические).

С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования (см. Радикалы , Цепные реакции). К факторам, являющимся причиной нарушения Г., относятся также агенты, вызывающие радикалообразование,- ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т. д.

Одним из основных факторов, стабилизирующих гомеостатическое состояние и функции мембран, являются биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций (см. Антиокислители).

Возрастные особенности гомеостаза у детей

Постоянство внутренней среды организма и относительная устойчивость физ.-хим. показателей в детском возрасте обеспечиваются при выраженном преобладании анаболических процессов обмена над катаболическими. Это является непременным условием роста (см.) и отличает детский организм от организма взрослых, у которых интенсивность метаболических процессов находится в состоянии динамического равновесия. В связи с этим нейроэндокринная регуляция Г. детского организма оказывается более напряженной, чем у взрослых. Каждый возрастной период характеризуется специфическими особенностями механизмов Г. и их регуляции. Поэтому у детей значительно чаще, чем у взрослых встречаются тяжелые нарушения Г., нередко угрожающие жизни. Эти нарушения чаще всего связаны с незрелостью гомеостатических функций почек, с расстройствами функций жел.-киш. тракта или дыхательной функции легких (см. Дыхание).

Рост ребенка, выражающийся в увеличении массы его клеток, сопровождается отчетливыми изменениями распределения жидкости в организме (см. Водно-солевой обмен). Абсолютное увеличение объема внеклеточной жидкости отстает от темпов общего нарастания веса, поэтому относительный объем внутренней среды, выраженный в процентах от веса тела, с возрастом уменьшается. Эта зависимость особенно ярко выражена на первом году после рождения. У детей более старших возрастов темпы изменений относительного объема внеклеточной жидкости уменьшаются. Система регуляции постоянства объема жидкости (волюморегуляция) обеспечивает компенсацию отклонений в водном балансе в достаточно узких пределах. Высокая степень гидратации тканей у новорожденных и детей раннего возраста определяет значительно более высокую, чем у взрослых, потребность ребенка в воде (в расчете на единицу массы тела). Потери воды или ее ограничение быстро ведут к развитию дегидратации за счет внеклеточного сектора, т. е. внутренней среды. При этом почки - главные исполнительные органы в системе волюморегуляции - не обеспечивают экономии воды. Лимитирующим фактором регуляции является незрелость канальцевой системы почек. Важнейшая особенность нейроэндокринного контроля Г. у новорожденных и детей раннего возраста заключается в относительно высокой секреции и почечной экскреции альдостерона (см.), что оказывает прямое влияние на состояние гидратации тканей и функцию почечных канальцев.

Регуляция осмотического давления плазмы крови и внеклеточной жидкости у детей также ограничена. Осмомолярность внутренней среды колеблется в более широком диапазоне (+ 50 мосм/л), чем у взрослых (+ 6 мосм/л). Это связано с большей величиной поверхности тела на 1 кг веса и, следовательно, с более существенными потерями воды при дыхании, а также с незрелостью почечных механизмов концентрации мочи у детей. Нарушения Г., проявляющиеся гиперосмосом, особенно часто встречаются у детей периода новорожденности и первых месяцев жизни; в более старших возрастах начинает преобладать гипоосмос, связанный гл. обр. с жел.-киш. заболеванием или болезнями почек. Менее изучена ионная регуляция Г., тесно связанная с деятельностью почек и характером питания.

Ранее считалось, что основным фактором, определяющим величину осмотического давления внеклеточной жидкости, является концентрация натрия, однако более поздние исследования показали, что тесной корреляции между содержанием натрия в плазме крови и величиной общего осмотического давления при патологии не существует. Исключение составляет плазматическая гипертония. Следовательно, проведение гомеостатической терапии путем введения глюкозосолевых р-ров требует контроля не только за содержанием натрия в сыворотке или плазме крови, но и за изменениями общей осмомолярности внеклеточной жидкости. Большое значение в поддержании общего осмотического давления во внутренней среде имеет концентрация сахара и мочевины. Содержание этих осмотически активных веществ и их влияние на водно-солевой обмен при многих патол, состояниях могут резко возрастать. Поэтому при любых нарушениях Г. необходимо определять концентрацию сахара и мочевины. В силу вышесказанного у детей раннего возраста при нарушении водно-солевого и белкового режимов может развиваться состояние скрытого гипер- или гипоосмоса, гиперазотемии (Э. Керпель-Фрониуш, 1964).

Важным показателем, характеризующим Г. у детей, является концентрация водородных ионов в крови и внеклеточной жидкости. В антенатальном и раннем постнатальном периодах регуляция кислотно-щелочного равновесия тесно связана со степенью насыщения крови кислородом, что объясняется относительным преобладанием анаэробного гликолиза в биоэнергетических процессах. При этом даже умеренная гипоксия у плода сопровождается накоплением в его тканях молочной к-ты. Кроме того, незрелость ацидогенетической функции почек создает предпосылки для развития «физиологического» ацидоза (см.). В связи с особенностями Г. у новорожденных нередко возникают расстройства, стоящие на грани между физиологическими и патологическими.

Перестройка нейроэндокринной системы в пубертатном периоде также сопряжена с изменениями Г. Однако функции исполнительных органов (почки, легкие) достигают в этом возрасте максимальной степени зрелости, поэтому тяжелые синдромы или болезни Г. встречаются редко, чаще же речь идет

о компенсированных сдвигах в обмене веществ, которые можно выявить лишь при биохим, исследовании крови. В клинике для характеристики Г. у детей необходимо исследовать следующие показатели: гематокрит, общее осмотическое давление, содержание натрия, калия, сахара, бикарбонатов и мочевины в крови, а также pH крови, pO 2 и pCO 2 .

Особенности гомеостаза в пожилом и старческом возрасте

Один и тот же уровень гомеостатических величин в различные возрастные периоды поддерживается за счет различных сдвигов в системах их регулирования. Напр., постоянство уровня АД в молодом возрасте поддерживается за счет более высокого минутного сердечного выброса и низкого общего периферического сопротивления сосудов, а в пожилом и старческом - за счет более высокого общего периферического сопротивления и уменьшения величины минутного сердечного выброса. При старении организма постоянство важнейших физиол, функций поддерживается в условиях уменьшения надежности и сокращения возможного диапазона физиол, изменений Г. Сохранение относительного Г. при существенных структурных, обменных и функциональных изменениях достигается тем, что одновременно происходит не только угасание, нарушение и деградация, но и развитие специфических приспособительных механизмов. За счет этого поддерживается неизменный уровень содержания сахара в крови, pH крови, осмотического давления, мембранного потенциала клеток и т. д.

Существенное значение в сохранении Г. в процессе старения организма имеют изменения механизмов нейрогуморальной регуляции (см.), увеличение чувствительности тканей к действию гормонов и медиаторов на фоне ослабления нервных влияний.

При старении организма существенно изменяется работа сердца, легочная вентиляция, газообмен, почечные функции, секреция пищеварительных желез, функция желез внутренней секреции, обмен веществ и др. Изменения эти могут быть охарактеризованы как гомеорезис - закономерная траектория (динамика) изменения интенсивности обмена и физиол. функций с возрастом во времени. Значение хода возрастных изменений очень важно для характеристики процесса старения человека, определения его биол, возраста.

В пожилом и старческом возрасте снижаются общие потенциальные возможности приспособительных механизмов. Поэтому в старости при повышенных нагрузках, стрессах и других ситуациях вероятность срыва адаптационных механизмов и нарушения Г. увеличиваются. Такое уменьшение надежности механизмов Г. является одной из важнейших предпосылок развития патол, нарушений в старости.

Библиография: Адольф Э. Развитие физиологических регуляций, пер. с англ., М., 1971, библиогр.; Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем, М., 1975, библиогр.; В e л ь т и-щ e в Ю. Е., СамсыгинаГ, А. и Ермакова И. А. К характеристике осморегулирующей функции почек у детей периода новорожденности, Педиатрия, № 5, с. 46, 1975; Гелльгорн Э. Регуляторные функции автономной нервной системы, пер. с англ., М., 1948, библиогр.; ГленсдорфП. и ПригожинИ. Термодинамическая теория структуры» устойчивости и флуктуаций, пер. с англ., М., 1973, библиогр.; Гомеостаз, под ред. П. Д. Горизонтова, М., 1976; Дыхательная функция крови плода в акушерской клинике, под ред. Л. С. Персианинова и др., М., 1971; Кассиль Г. Н. Проблема гомеостаза в физиологии и клинике, Вестн. АМН СССР, № 7, с. 64, 1966, библиогр.; Розанова В. Д. Очерки по экспериментальной возрастной фармакологии, Л., 1968, библиогр.; Ф р о л ь-к и с В. В. Регулирование, приспособление и старение, JI., 1970, библиогр.; Штерн Л. С. Непосредственная питательная среда органов и тканей, М., 1960; CannonW. В. Organization for physiological homeostasis, Physiol. Rev., v. 9, p. 399, 1929; Homeostatic regulators, ed. by G, E. W. Wolstenholme a. J. Knight, L., 1969; Langley L. L. Homeostasis, Stroudsburg, 1973.

Г. H. Кассиль; Ю. E. Вельтищев (пед.), Б. H. Тарусов (биофиз.), В. В. Фролькис (гер.).

Тема 4.1. Гомеостаз

Гомеостаз (от греч. homoios - подобный, одинаковый и status - неподвижность) - это способность живых систем противостоять изменениям и сохранять постоянство состава и свойств биологических систем.

Термин «гомеостаз» предложил У. Кеннон в 1929 г. для характеристики состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма. Идея о существовании физических механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среде, была высказана еще во второй половине XIX века К. Бернаром, который рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде. Явление гомеостаза наблюдается на разных уровнях организации биологических систем.

Общие закономерности гомеостаза. Способность сохранять гомеостаз - одно из важнейших свойств живой системы, находящейся в состоянии динамического равновесия с условиями внешней среды.

Нормализация физиологических показателей осуществляется на основе свойства раздражимости. Способность к поддержанию гомеостаза неодинакова у различных видов. По мере усложнения организмов эта способность прогрессирует, делая их в большей степени независимыми от колебаний внешних условий. Особенно это проявляется у высших животных и человека, имеющих сложные нервные, эндокринные и иммунные механизмы регуляции. Влияние среды на организм человека в основном является не прямым, а опосредованным благодаря созданию им искусственной среды, успехам техники и цивилизации.

В системных механизмах гомеостаза действует кибернетический принцип отрицательной обратной связи: при любом возмущающем воздействии происходит включение нервных и эндокринных механизмов, которые тесно взаимосвязаны.

Генетический гомеостаз на молекулярно-генетическом, клеточном и организменном уровнях направлен на поддержание сбалансированной системы генов, содержащей всю биологическую информацию организма. Механизмы онтогенетического (организменного) гомеостаза закреплены в исторически сложившемся генотипе. На популяционновидовом уровне генетический гомеостаз - это способность популяции поддерживать относительную стабильность и целостность наследственного материала, которые обеспечиваются процессами редукционного деления и свободным скрещиванием особей, что способствует сохранению генетического равновесия частот аллелей.

Физиологический гомеостаз связан с формированием и непрестанным поддержанием в клетке специфических физико-химических условий. Постоянство внутренней среды многоклеточных организмов поддерживается системами дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и регулируется нервной и эндокринной системами.

Структурный гомеостаз основывается на механизмах регенерации, обеспечивающих морфологическое постоянство и целостность биологической системы на разных уровнях организации. Это выражается в восстановлении внутриклеточных и органных структур, путем деления и гипертрофии.

Нарушение механизмов, лежащих в основе гомеостатических процессов, рассматривается как «болезнь» гомеостаза.

Изучение закономерностей гомеостаза человека имеет большое значение для выбора эффективных и рациональных методов лечения многих заболеваний.

Цель. Иметь представление о гомеостазе как свойстве живого, обеспечивающем самоподдержание стабильности организма. Знать основные виды гомеостаза и механизмы его поддержания. Знать основные закономерности физиологической и репаративной регенерации и стимулирующие ее факторы, значение регенерации для практической медицины. Знать биологическую сущность трансплантации и ее практическое значение.

Работа 2. Генетический гомеостаз и его нарушения

Изучите и перепишите таблицу.

Окончание табл.

Способы поддержания генетического гомеостаза	Механизмы нарушений генетического гомеостаза	Результат нарушений генетического гомеостаза
Репарация ДНК	1. Наследственное и ненаследственное повреждение репаративной системы. 2. Функциональная недостаточность репаративной системы	Генные мутации
распределение наследственного материала при митозе	1. Нарушение формирования веретена деления. 2. Нарушение расхождения хромосом	1. Хромосомные аберрации. 2. Гетероплоидия. 3. Полиплоидия
Иммунитет	1. Иммунодефицит наследственный и приобретенный. 2. Функциональная недостаточность иммунитета	Сохранение атипичных клеток, приводящее к злокачественному росту, снижению резистентности к чужеродному агенту

Работа 3. Механизмы репарации на примере пострадиационного восстановления структуры ДНК

Репарация или исправление поврежденных участков одной из цепей ДНК рассматривается как ограниченная репликация. Наиболее изучен процесс репарации при повреждении цепи ДНК ультрафиолетовым (УФ) излучением. В клетках существуют несколько ферментных систем репарации, сформировавшихся в ходе эволюции. Поскольку все организмы развились и существуют в условиях УФ-облучения, то в клетках имеется отдельная система световой репарации, наиболее изученная в настоящее время. При повреждении молекулы ДНК УФ-лучами образуются тимидиновые димеры, т.е. «сшивки» между соседними тиминовыми нуклеотидами. Эти димеры не могут выполнять функцию матрицы, поэтому их исправляют ферменты световой репарации, имеющиеся в клетках. Эксцизионная репарация восстанавливает поврежденные участки как УФ-облучением, так и другими факторами. Эта система репарации имеет несколько ферментов: репарационные эндонуклеаза

и экзонуклеаза, ДНК-полимераза, ДНК-лигаза. Пострепликативная репарация является неполной, так как идет «в обход», и поврежденный участок из молекулы ДНК не удаляется. Изучите механизмы репарации на примере фотореактивации, эксцизионной репарации и пострепликативной репарации (рис. 1).

Рис. 1. Репарация

Работа 4. Формы защиты биологической индивидуальности организма

Изучите и перепишите таблицу.

Формы защиты	Биологическая сущность
Неспецифические факторы	Естественная индивидуальная неспецифическая устойчивость к чужеродным агентам
Защитные барьеры организма: кожа, эпителий, гематолимфатический, печеночный, гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематотестикулярный, гематофолликулярный, гематосаливарный	Препятствуют проникновению в организм и органы чужеродных агентов
Неспецифическая клеточная защита (клетки крови и соединительной ткани)	Фагоцитоз, инкапсулирование, образование клеточных агрегатов, коагуляция плазмы
Неспецифическая гуморальная защита	Действие на патогенные агенты неспецифических веществ в выделениях кожных желез, слюне, слезной жидкости, желудочном и кишечном соке, крови (интерферон) и т.д.
Иммунитет	Специализированные реакции иммунной системы на генетически чужеродные агенты, живые организмы, злокачественные клетки
Конституциональный иммунитет	Генетически предопределенная устойчивость отдельных видов, популяций и особей к возбудителям определенных заболеваний или агентам молекулярной природы, обусловленная несоответствием чужеродных агентов и рецепторов клеточных мембран, отсутствием в организме определенных веществ, без которых чужеродный агент не может существовать; наличие в организме ферментов, уничтожающих чужеродный агент
Клеточный	Появление повышенного количества избирательно реагирующих с данным антигеном Т-лимфоцитов
Гуморальный	Образование циркулирующих с кровью специфических антител к определенным антигенам

Работа 5. Гематосаливарный барьер

Слюнные железы обладают способностью к избирательной транспортировке веществ из крови в слюну. Одни из них выделяются со слюной в большей концентрации, а другие в меньшей концентрации, чем в плазме крови. Переход соединений из крови в слюну осуществляется так же, как и транспорт через любой гисто-гематолический барьер. Высокая селективность переносимых веществ из крови в слюну позволяет выделять гемато-саливарный барьер.

Разберите процесс секреции слюны в ацинарных клетках слюнной железы на рис. 2.

Рис. 2. Секреция слюны

Работа 6. Регенерация

Регенерация - это совокупность процессов, обеспечивающих восстановление биологических структур; она является механизмом поддержания как структурного, так и физиологического гомеостаза.

Физиологическая регенерация осуществляет восстановление структур, изношенных в процессе нормальной жизнедеятельности организма. Репаративная регенерация - это восстановление структуры после травмы или после патологического процесса. Способность к регенера-

ции различается как у разных структур, так и у разных видов живых организмов.

Восстановление структурного и физиологического гомеостаза может быть достигнуто путем пересадки органов или тканей от одного организма к другому, т.е. путем трансплантации.

Заполните таблицу, используя материал лекций и учебника.

Работа 7. Трансплантация как возможность восстановления структурного и физиологического гомеостаза

Трансплантация - замещение утраченных или поврежденных тканей и органов собственными либо взятыми из другого организма.

Имплантация - трансплантация органов из искусственных материалов.

Изучите и перепишите таблицу в рабочую тетрадь.

Вопросы для самоподготовки

1. Определите биологическую сущность гомеостаза и назовите его виды.

2. На каких уровнях организации живого поддерживается гомеостаз?

3. В чем заключается генетический гомеостаз? Раскройте механизмы его поддержания.

4. Какова биологическая сущность иммунитета? 9. Что такое регенерация? Виды регенерации.

10.На каких уровнях структурной организации организма проявляется регенерационный процесс?

11. Что представляет собой физиологическая и репаративная регенерация (определение, примеры)?

12. Каковы виды репаративной регенерации?

13. Каковы способы репаративной регенерации?

14. Что является материалом для регенерационного процесса?

15. Каким способом осуществляется процесс репаративной регенерации у млекопитающих и у человека?

16. Как осуществляется регуляция репаративного процесса?

17. Каковы возможности стимуляции восстановительной способности органов и тканей у человека?

18. Что такое трансплантация и каково ее значение для медицины?

19. Что такое изотрансплантация и в чем ее отличие от алло- и ксенотрансплантации?

20. Каковы проблемы и перспективы пересадки органов?

21. Какие существуют методы преодоления тканевой несовместимости?

22. В чем заключается явление тканевой толерантности? Каковы механизмы ее достижения?

23. В чем преимущества и недостатки имплантации искусственных материалов?

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. НА ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОМ УРОВНЕ ПОДДЕРЖИВАЕТСЯ ГОМЕОСТАЗ:

1. Структурный

2. Генетический

3. Физиологический

4. Биохимический

2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ ОБЕСПЕЧИВАЕТ:

1. Формирование утраченного органа

2. Самообновление на тканевом уровне

3. Восстановление тканей в ответ на повреждение

4. Восстановление части утраченного органа

3. РЕГЕНЕРАЦИЯ ПОСЛЕ УДАЛЕНИЯ ДОЛИ ПЕЧЕНИ

У ЧЕЛОВЕКА ИДЕТ ПУТЕМ:

1. Компенсаторной гипертрофии

2. Эпиморфоза

3. Морфолаксиса

4. Регенерационной гипертрофии

4. ПЕРЕСАДКА ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ ОТ ДОНОРА

К РЕЦИПИЕНТУ ЭТОГО ЖЕ ВИДА:

1. Ауто- и изотрансплантация

2. Алло- и гомотрансплантация

3. Ксено- и гетеротрансплантация

4. Имплантация и ксенотрансплантация

Выберите несколько правильных ответов.

5. К НЕСПЕЦИФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОТНОСЯТСЯ:

1. Барьерные функции эпителия кожи и слизистых оболочек

2. Лизоцим

3. Антитела

4. Бактерицидные свойства желудочного и кишечного сока

6. КОНСТИТУЦИОННЫЙ ИММУНИТЕТ ОБУСЛОВЛЕН:

1. Фагоцитозом

2. Отсутствием взаимодействия между клеточными рецепторами и антигеном

3. Антителообразованием

4. Ферментами, разрушающими чужеродный агент

7. ПОДДЕРЖАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ГОМЕОСТАЗА НА МОЛЕКУЛЯРНОМ УРОВНЕ ОБУСЛОВЛЕНО:

1. Иммунитетом

2. Репликацией ДНК

3. Репарацией ДНК

4. Митозом

8. ДЛЯ РЕГЕНЕРАЦИОННОЙ ГИПЕРТРОФИИ ХАРАКТЕРНО:

1. Восстановление первоначальной массы поврежденного органа

2. Восстановление формы поврежденного органа

3. Увеличение количества и размеров клеток

4. Образование рубца на месте травмы

9. У ЧЕЛОВЕКА ОРГАНАМИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ЯВЛЯЮТСЯ:

2. Лимфатические узлы

3. Пейеровы бляшки

4. Костный мозг

5. Сумка Фабрициуса

Установите соответствие.

10. ТИПЫ И СПОСОБЫ РЕГЕНЕРАЦИИ:

1. Эпиморфоз

2. Гетероморфоз

3. Гомоморфоз

4. Эндоморфоз

5. Вставочный рост

6. Морфолаксис

7. Соматический эмбриогенез

БИОЛОГИЧЕСКАЯ

СУЩНОСТЬ:

а) Атипичная регенерация

б) Отрастание от раневой поверхности

в) Компенсаторная гипертрофия

г) Регенерация организма из отдельных клеток

д) Регенерационная гипертрофия

е) Типичная регенерация ж)Перестройка оставшейся части органа

з) Регенерация сквозных дефектов

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. -

С. 77-84, 372-383.

Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология. - Киев: Высшая школа,

1987. - С. 178-211.

Понятие введено американским психологом W.B. Cannon по отношению к любым процессам, изменяющим исходное состояние или ряд состояний, инициирующих новые процессы, направленные на восстановление исходных условий. Механическим гомеостатом является термостат. Термин используется в физиологической психологии для описания ряда сложных механизмов, оперирующих в авто-номной нервной системе для регуляции таких факторов, как температура тела, биохимического состава, давления крови, водного баланса, метаболизма и т.д. например изменение температуры тела инициирует многообразие таких процессов, как дрожь, увеличение метаболизма, увеличи-вающими или сохраняющими тепло до момента достижения нормальной температуры . Примерами психологических теорий гомеостатического характера являются теория баланса (Heider, 1983), теория конгруэнтности (Osgood, Tannenbaum, 1955), теория когнитивного диссонанса (Festinger, 1957), теория симметрии (Newcomb, 1953) и др. В качестве альтернативы гомеостатическому подходу предлагается гетеростатический подход, предполагающий принципиальную возможность существования в рамках единого целого разновесных состояний (см. гете-ростаз).

ГОМЕОСТАЗ

Homeostasis) - поддержание равновесия между противостоящими механизмами или системами; основной принцип физиологии, который следует считать также и основным законом психического поведения.

ГОМЕОСТАЗ

homeostasis) Тенденция организмов к поддержанию своего постоянного состояния. Согласно Cannon (1932), автору этого термина: "Организмы, состоящие из вещества, характеризуемого высшей степенью непостоянства и неустойчивости, каким-то образом овладели способами поддержания постоянства и сохранения устойчивости в условиях, которые следовало бы обоснованно рассматривать как абсолютно разрушительный". Фрейдовский ПРИНЦИП УДОВОЛЬСТВИЯ - НЕУДОВОЛЬСТВИЯ и использованный им ПРИНЦИП ПОСТОЯНСТВА Фехнера обычно рассматривают как психологические концепты, аналогичные физиологическому понятию гомеостаза, т.е. они предполагают наличие запрограммированной тенденции поддерживать психологическое НАПРЯЖЕНИЕ на постоянном оптимальном уровне, подобно тенденции, заставляющей тело поддерживать постоянство химического состава крови, температуры и т.д.

ГОМЕОСТАЗ

подвижное равновесное состояние некоей системы, сохраняемое путем ее противодействия нарушающим равновесие внешним и внутренним факторам. Поддержание постоянства различных физиологических параметров организма. Понятие гомеостаза сложилось первоначально в физиологии для объяснения постоянства внутренней среды организма и устойчивости его основных физиологических функций. Эта идея была развита американским физиологом У. Кенноном в учении о мудрости тела как открытой системы, непрерывно поддерживающей стабильность. Получая сигналы об изменениях, угрожающих системе, организм включает устройства, продолжающие работать, пока не удастся возвратить ее в равновесное состояние, к прежним значениям параметров. Принцип гомеостаза перешел из физиологии в кибернетику и другие науки, в том числе психологию, обретя более общее значение принципа системного подхода и саморегуляции на основе связи обратной. Представление о том, что каждая система стремится к сохранению стабильности, было перенесено на взаимодействие организма с окружением. Такой перенос характерен, в частности:

1) для необихевиоризма, считающего, что новая двигательная реакция закрепляется благодаря освобождению организма от потребности, нарушившей его гомеостаз;

2) для концепции Ж. Пиаже, полагающей, что умственное развитие происходит в процессе уравновешения организма со средой;

3) для теории поля К. Левина, согласно коей мотивация возникает в неравновесной "системе напряжений";

4) для гештальт-психологии, отмечающей, что при нарушении баланса компонент психической системы она стремится к его восстановлению. Однако принцип гомеостаза, объясняя явление саморегуляции, не может раскрыть источник изменений психики и ее активности.

ГОМЕОСТАЗ

греч. homeios - подобный, сходный, statis - стояние, неподвижность). Подвижное, но устойчивое равновесие какой-либо системы (биологической, психической), обусловленное ее противодействием, нарушающим это равновесие внутренним и внешним факторам (см. Кеннона таламическая теория эмоций. Принцип Г. широко применяется в физиологии, кибернетике, психологии, им объясняется адаптивная способность организма. Психический Г. поддерживает оптимальные условия для функционирования мозга, нервной системы в процессе жизнедеятельности.

ГОМЕОСТАЗ(ИС)

от греч. homoios - подобный + stasis - стояние; букв, смысл "находиться в том же самом состоянии").

1. В узком (физиологическом) смысле Г. - процессы поддержания относительного постоянства основных характеристик внутренней среды организма (напр., постоянство температуры тела, кровяного давления, уровень сахара в крови и т. д.) в широком диапазоне условий внешней среды. Большую роль в Г. играет совместная активность вегетативной н. с, гипоталамуса и ствола мозга, а также эндокринной системы, при этом отчасти нейрогуморальная регуляция Г. Осуществляется "автономно" от психики и поведения. Гипоталамус "решает", при каком нарушении Г. следует обратиться к высшим формам адаптации и запустить механизм биологической мотивации поведения (см. Гипотеза редукции драйва, Потребности).

Термин "Г." ввел амер. физиолог Уолтер Кэннон (Cannon, 1871-1945) в 1929 г., однако понятие внутренней среды и концепция ее постоянства разработаны много раньше фр. физиологом Клодом Бернаром (Bernard, 1813-1878).

2. В широком смысле понятие "Г." применяют к самым разным системам (биоценозам, популяциям, личности, социальным системам и т. д.). (Б. М.)

Гомеостаз

homeostasis) Сложным организмам для выживания и свободного передвижения в меняющихся и нередко враждебных условиях окружающей среды необходимо поддерживать свою внутреннюю среду относительно постоянной. Такое внутреннее постоянство было названо Уолтером Б. Кенноном "Г.". Кеннон описал полученные им данные как примеры поддержания устойчивых состояний в открытых системах. В 1926 г. он предложил для такого устойчивого состояния термин "Г." и предложил систему касающихся его природы постулатов, к-рая была впоследствии расширена при подготовке к публикации обзора гомеостатических и регуляторных механизмов, известных к тому времени. Организм, утверждал Кеннон, посредством гомеостатических реакций способен поддерживать стабильность межклеточной жидкости (fluid matrix), контролируя и регулируя т. о. температуру тела, кровяное давление и др. параметры внутренней среды, поддержание к-рых в определенных границах необходимо для жизни. Г. тж поддерживается в отношении уровней снабжения веществами, необходимыми для нормального функционирования клеток. Предложенная Кенноном концепция Г. появилась в виде совокупности положений, касающихся существования, природы и принципов саморегулирующихся систем. Он подчеркивал, что сложные живые существа яв-ся открытыми системами, образованными из меняющихся и неустойчивых составных частей, постоянно подверженных возмущающим внешним воздействиям в силу этой открытости. Т. о., эти постоянно стремящиеся к изменению системы должны, тем не менее, поддерживать постоянство относительно окружающей среды в целях сохранения условий, благоприятных для жизни. Коррекция в таких системах должна происходить непрерывно. Поэтому Г. характеризует скорее относительно, чем абсолютно устойчивое состояние. Понятие открытой системы бросило вызов всем традиционным представлениям об адекватной единице анализа организма. Если сердце, легкие, почки и кровь, напр., являются частями саморегулирующейся системы, то их действие или функции не могут быть поняты на основе изучения каждой из них в отдельности. Полноценное понимание возможно только на основе знания того, как каждая из этих частей действует с учетом др-х. Понятие открытой системы тж бросает вызов всем традиционным взглядам на причинность, предлагая взамен простой последовательной или линейной причинности сложную реципрокную детерминацию. Т. о., Г. стал новой перспективой как для рассмотрения поведения разного рода систем, так и для понимания людей как элементов открытых систем. См. также Адаптация, Общий адаптационный синдром, Общие системы, Модель линзы, Вопрос об отношении души и тела Р. Энфилд

ГОМЕОСТАЗ

общий принцип саморегулирования живых организмов, сформулированный Кэнноном в 1926 году. Перлз настоятельно указывает на важность этого понятия в своей работе "The Gestalt Approach and Eye Witness to Therapy", начатой в 1950 году, законченной в 1970 и опубликованной после его кончины, в 1973.

Гомеостаз

Процесс, с помощью которого тело поддерживает равновесие в своей внутренней физиологической среде. Через гомеостатические импульсы происходят позывы к еде, питью и регулировке температуры тела. К примеру, понижение температуры тела инициирует множество процессов (например, дрожь), помогающих восстановить нормальную температуру. Таким образом, гомеостаз инициирует другие процессы, которые действуют как регуляторы и восстанавливают оптимальное состояние. В качестве аналога можно привести центральную систему отопления с термостатическим контролем. Когда комнатная температура падает ниже показателей, заложенных в термостате, он включает паровой котел, который нагнетает горячую воду в систему отопления, повышая температуру. Когда температура в комнате достигает нормального уровня, термостат выключает паровой котел.

ГОМЕОСТАЗ

homeostasis) - физиологический процесс поддержания постоянства внутренней среды организма (ред.), при котором различные параметры организма (например, кровяное давление, температура тела, кислотно-щелочное равновесие) поддерживаются в равновесии, несмотря на изменение условий окружающей среды. - Гомеостатический (homeostatic).

Гомеостаз

Словообразование. Происходит от греч. homoios - подобный + stasis - неподвижность.

Специфика. Процесс, за счет которого достигается относительное постоянство внутренней среды организма (постоянство температуры тела, кровяного давления, концентрации сахара в крови). В качестве отдельного механизма можно выделить нервно-психический гомеостаз, за счет которого обеспечивается сохранение и поддержание оптимальных условий функционирования нервной системы в процессе реализации разнообразных форм деятельности.

ГОМЕОСТАЗ

В буквальном переводе с греческого означает то же состояние. Американский физиолог У.Б. Кэннон ввел этот термин для обозначения любого процесса, который изменяет существующее условие или набор обстоятельств и вследствие этого инициирует другие процессы, выполняющие регуляторные функции и восстанавливающие первоначальное состояние. Термостат представляет собой механический гомеостат. Этот термин употребляется в физиологической психологии для обозначения ряда сложных биологических механизмов, которые действуют через автономную нервную систему, регулируя такие факторы, как температура тела, жидкости тела и их физические и химические свойства, кровяное давление, водный баланс, метаболизм и т.д. Например, понижение температуры тела инициирует ряд процессов, таких как дрожь, пилоэрекция и усиление метаболизма, которые вызывают и сохраняют высокую температуру до тех пор, пока не будет достигнута нормальная температура.

ГОМЕОСТАЗ

от греч. homoios – подобный + stasis – состояние, неподвижность) – тип динамического равновесия, характерный для сложных саморегулирующихся систем и состоящий в поддержании существенных для системы параметров в допустимых пределах. Термин «Г.» предложен американским физиологом У. Кенноном в 1929 г. для описания состояния организма человека, животных и растений. Затем это понятие получило распространение в кибернетике, психологии, социологии и т. д. Исследование гомеостатических процессов предполагает выделение: 1) параметров, значительные изменения которых нарушают нормальное функционирование системы; 2) границ допустимого изменения этих параметров под воздействием условий внешней и внутренней среды; 3) совокупности конкретных механизмов, начинающих функционировать при выходе значений переменных за эти границы (Б. Г. Юдин, 2001). Каждая конфликтная реакция любой из сторон при возникновении и развитии конфликта есть не что иное, как стремление сохранить свой Г. Параметром, изменение которого запускает механизм конфликта, является ущерб, прогнозируемый как следствие действий оппонента. Динамика конфликта и темпы его эскалации регулируются за счет обратной связи: реакции одной стороны конфликта на действия др. стороны. Россия последние 20 лет развивается как система с утраченными, блокированными или крайне ослабленными обратными связями. Поэтому поведение государства и общества в конфликтах данного периода, разрушивших Г. страны, является иррациональным. Применение теории Г. к анализу и регулированию социальных конфликтов может заметно повысить результативность работы отечественных конфликтологов.

Обратная связь.

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

Отрицательная обратная связь , выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.

Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.

Терморегуляция -- другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ -- понижение температуры (или повышение).

Положительная обратная связь , которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.

Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия . Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, -- такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями ) и замутнению.

Биофизические механизмы гомеостаза .

С точки зрения химической биофизики, гомеостаз -- это состояние, при котором все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиологическому оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики, организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биологической системе возможно установление стационарного течения физико-химических процессов, т.е. гомеостаза. Основная роль в установлении гомеостаза принадлежит клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками.

С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования. К факторам, являющимся причиной нарушения гомеостаза, относятся также агенты, вызывающие радикалообразование (ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т.д.).

К факторам, стабилизирующим гомеостатическое состояние и функции мембран, относятся биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций.

Экологический гомеостаз .

Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах -- как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 -- состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове.

Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии -- произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне.

К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами.

Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам -- таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.

Биологический гомеостаз .

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости -- плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.

Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.

Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.

Клеточный гомеостаз.

Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов.

Гомеостаз в организме человека.

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ -- глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов -- углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель -- например, анаболизм.