Целенаправленное поведение человека. Целенаправленное поведение. выделяют две фазы

выделяют две фазы:

Фазу детекции специфического состояния, выражающего появление определенного дефицита во внутренней среде, т. е. возникновение потребности, и

Фазу запуска и реализации специализированного целенаправленного поведения в отношении тех внешних объектов, которые способны удовлетворить данную потребность.

Биохимической основой формирования мотиваций различного биологического качества являетсяПрежде всего это - нейромедиаторы (ацетилхолин, серотонин, дофамин, норадреналин и др.), которые выделяются нервными окончаниями и служат посредниками в процессе синаптической передачи. Другую группу составляют гормоны, секретируемые железами внутренней секреции, и нейрогормоны, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани.

Виды мотивации

- Внутренняя мотивация (интринсивная) - мотивация, связанная не с внешними обстоятельствами, а с самим содержанием деятельности.

- Экстринсивные (внешние) мотивы - такая группа мотивов, когда побуждающие факторы лежат вне деятельности. В случае действия экстринсивных мотивов к деятельности побуждают не содержание, не процесс деятельности, а факторы, которые непосредственно с ней не связаны (например престиж или материальные факторы). Рассмотрим некоторые виды экстринсивных мотивов:

· мотив долга и ответственности перед обществом, группой, отдельными людьми;

· мотивы самоопределения и самоусовершенствования;

· стремление получить одобрение других людей;

· стремление получить высокий социальный статус (престижная мотивация). При отсутствии интереса к деятельности (процессуально-содержательная мотивация) существует стремление к тем внешним атрибутам, которые может принести деятельность, - к отличным оценкам, к получению диплома, к славе в будущем;

· мотивы избегания неприятностей и наказания (негативная мотивация) - побуждения, вызывающиеся осознанием некоторых неприятностей, неудобств, которые могут возникнуть в случае невыполнения деятельности.

Если в процессе деятельности экстринсивные мотивы не будут подкреплены процессуально-содержательными, то есть интересом к содержанию и процессу деятельности, то они не обеспечат максимального эффекта. В случае действия экстринсивных мотивов привлекательна не деятельность сама по себе, а только то, что связано с ней (например, престиж, слава, материальное благополучие), а этого часто недостаточно для побуждения к деятельности.

Дальнейшие включают и внутреннюю и внешнюю мотивацию!

- Положительная и отрицательная мотивация . Мотивация, основанная на положительных стимулах, называется положительной. Мотивация, основанная на отрицательных стимулах, называется отрицательной.

Пример: конструкция «если я наведу порядок на столе, я получу конфету» или «если я не буду баловаться, то получу конфету» является положительной мотивацией. Конструкция «если я наведу порядок на столе, то меня не накажут» или «если я не буду баловаться, то меня не накажут» является отрицательной мотивацией.

- Устойчивая и неустойчивая мотивация . Устойчивой считается мотивация, которая основана на нуждах человека, так как она не требует дополнительного подкрепления.

Различают два основных типа мотивации : «от» и «к», или «метод кнута и пряника ». Также различают:

· индивидуальные мотивации, направленные на поддержание гомеостаза

· избегание боли

· стремление к температурному оптимуму

· групповые

· забота о потомстве

· поиск места в групповой иерархии

· поддержание присущей данному виду структуры сообщества

· познавательные

· исследовательское поведение

· игровая деятельность

- Мотив самоутверждения - стремление утвердить себя в социуме; связан с чувством собственного достоинства, честолюбием, самолюбием. Человек пытается доказать окружающим, что он чего-то стоит, стремится получить определенный статус в обществе, хочет, чтобы его уважали и ценили. Иногда стремление к самоутверждению относят к мотивации престижа (стремление получить или поддержать высокий социальный статус).

Таким образом, стремление к самоутверждению, к повышению своего формального и неформального статуса, к позитивной оценке своей личности - существенный мотивационный фактор, который побуждает человека интенсивно работать и развиваться.

- Мотив идентификации с другим человеком - стремление быть похожим на героя, кумира, авторитетную личность (отца, учителя и т. п.). Этот мотив побуждает работать и развиваться. Он является особенно актуальным для подростков, которые пытаются копировать поведение других людей.

Стремление походить на кумира - существенный мотив поведения, под влиянием которого человек развивается и совершенствуется. Идентификация с другим человеком приводит к повышению энергетического потенциала индивида за счет символического «заимствования» энергии у кумира (объекта идентификации): появляются силы, вдохновение, желание работать и действовать так, как делал это герой (кумир, отец и др.).

- Мотив власти - стремление индивида влиять на людей. Мотивация власти (потребность во власти), при некоторых обстоятельствах, может быть существенной движущей силой человеческих действий. Это стремление занять руководящую позицию в группе (коллективе), попытка руководить людьми, определять и регламентировать их деятельность.

Мотив власти занимает важное место в иерархии мотивов. Действия многих людей (например руководителей различных рангов) побуждаются мотивом власти. Стремление господствовать над другими людьми и руководить ими - это мотив, который побуждает их в процессе деятельности преодолевать значительные трудности и прилагать огромные усилия. Человек много работает не ради саморазвития или удовлетворения своих познавательных потребностей, а ради того , чтобы получить влияние на отдельных людей или коллектив.

- Процессуально-содержательные мотивы - побуждение к активности процессом и содержанием деятельности, а не внешними факторами. Человеку нравится выполнять эту деятельность, проявлять свою интеллектуальную или физическую активность. Его интересует содержание того, чем он занимается. Действие других социальных и личностных мотивов (власти, самоутверждения и др.) может усиливать мотивацию, но они не имеют непосредственного отношения к содержанию и процессу деятельности, а являются лишь внешними по отношению к ней, поэтому часто эти мотивы называют внешними, или экстринсивными. В случае же действия процессуально-содержательных мотивов человеку нравятся и побуждают к активности процесс и содержание определенной деятельности . Например, человек занимается спортом, потому что ему просто нравится проявлять свою физическую и интеллектуальную активность (смекалка и нестандартность действий в спорте также являются существенными факторами успеха). Индивида побуждают заниматься спортом процессуально-содержательные мотивы в том случае, когда вызывают удовлетворение процесс и содержание игры, а не факторы, которые не связаны со спортивной деятельностью (деньги, самоутверждение, власть и т. п.).

Смысл деятельности во время актуализации процессуально-содержательных мотивов заключается в самой деятельности (процесс и содержание деятельности являются тем фактором, который побуждает человека проявлять физическую и интеллектуальную активность).

- Мотив саморазвития - стремление к саморазвитию, самоусовершенствованию. Это важный мотив, который побуждает индивида много работать и развиваться. По мнению Абрахама Маслоу, это стремление к полной реализации своих способностей и желание ощущать свою компетентность .

Маслоу утверждал, что развитие происходит тогда, когда следующий шаг вперед объективно приносит больше радостей, больше внутреннего удовлетворения, чем предыдущие приобретения и победы, которые стали чем-то обычным и даже надоели.

- Мотив достижения - стремление достичь высоких результатов и мастерства в деятельности; оно проявляется в выборе сложных заданий и стремлении их выполнить. Успехи в любой деятельности зависят не только от способностей, навыков, знаний, но и от мотивации достижения. Человек с высоким уровнем мотивации достижения, стремясь получить весомые результаты, настойчиво работает ради достижения поставленных целей.

Что же определяет уровень мотивации в каждой конкретной деятельности? Выделяют четыре фактора:

1. значимость достижения успеха;

2. надежда на успех;

3. субъективно оцениваемая вероятность достижения успеха;

4. субъективные эталоны достижения.

- Просоциальные (общественно значимые) мотивы - мотивы, связанные с осознанием общественного значения деятельности, с чувством долга, ответственностью перед группой или обществом. В случае действия просоциальных мотивов происходит идентификация индивида с группой. Человек не только считает себя членом определенной социальной группы, не только отождествляется с ней, но и живет ее проблемами, интересами и целями.

Личности, которая побуждается к деятельности просоциальными мотивами, присущи нормативность, лояльность к групповым стандартам, признание и защита групповых ценностей, стремление реализовать групповые цели. Ответственные люди, как правило, являются более активными, чаще и добросовестнее выполняют профессиональные обязанности. Они считают, что от их труда и усилий зависит общее дело.

- Мотив аффилиации (от англ. affiliation - присоединение) - стремление к установлению или поддерживанию отношений с другими людьми, стремление к контакту и общению с ними. Сущность аффилиации состоит в самоценности общения. Аффилиативное общение - это такое общение, которое приносит удовлетворение, захватывает, нравится человеку.

Индивид, однако, может общаться и потому, что пытается уладить свои дела, установить полезные контакты с необходимыми людьми. В таком случае общение побуждается другими мотивами, является средством удовлетворения других потребностей личности и с аффилиативной мотивацией ничего общего не имеет. Целью аффилиативного общения может быть поиск любви (или, во всяком случае, симпатии) со стороны партнера по общению.

- Негативная мотивация - побуждения, вызванные осознанием возможных неприятностей, неудобств, наказаний, которые могут последовать в случае невыполнения деятельности. Например, школьника к учебе могут побуждать требования и угрозы родителей, боязнь получить неудовлетворительные оценки. Учеба под влиянием такого мотива приобретает характер защитного действия и является принудительной.

В случае действия негативной мотивации человека побуждают к деятельности страх перед возможными неприятностями или наказанием и стремление их избежать. Он рассуждает так: «Если я этого не сделаю, то меня ожидают неприятности». Вот что побуждает к деятельности под влиянием негативной мотивации.

Основным недостатком негативных санкций является кратковременность их влияния: они стимулируют к деятельности (или сдерживают от нежелательных поступков) только на период их действия. Негативная мотивация тем сильнее влияет на человека, чем больше его уверенность в неизбежности наказания.

Механизмы формирования биологических мотиваций

Ведущую роль в формировании биологических мотиваций играет гипоталамическая область мозга . Здесь осуществляются процессы трансформации биологической (метаболической) потребности в мотивационное возбуждение. Гипоталамические структуры мозга на основе их влияний на другие отделы мозга определяют формирование обусловленного мотивацией поведения.

ПРИМЕР: Ярким примером может служить жажда - острое чувство потребности в воде, возникающее при обеднении ею организма животного или при превышении в крови нормальной концентрации минеральных и органических веществ. Физиологический же механизм этого чувства - воздействие повышенного общего и осмотического давления, изменение концентрации ионов натрия, происходит возбуждение питьевого центра в головном мозге, вызывающее нервно-гуморальные реакции сохранения воды в организме, поиск воды особью. ОТЛИЧИЕ ОТ МОТИВАЦИИ И ВОЛИ: жажда - это потребность, желание утолить жажду - это мотив, а бутылка с водой, к которой человек тянется - это цель (воля)

Классификации потребностей человека

· по сферам деятельности:

· потребности труда

· познания

· общения

· по объекту потребностей:

· материальные

· биологические

· социальные

· духовные

· этические

· эстетические и др.

· по значимости:

· доминирующие/второстепенные

· центральные/периферические

· по временной устойчивости:

· устойчивые

· ситуативные

· по функциональной роли:

· естественные

· обусловленные культурой

· по субъекту потребностей:

· групповые

· индивидуальные

· коллективные

· общественные

Пирамида потребностей по Маслоу

Американский психолог У. Мак Дугалл полагал, что в основе тех или иных потребностей человека лежат определённые инстинкты, которые проявляются через соответствующие ощущения и мотивируют человека к определённой деятельности.

№	Инстинкт	Его проявление
	Пищевой инстинкт	Голод
	Инстинкт самосохранения (страх)	Бегство
	Стадный инстинкт	Стремление к общению
	Инстинкт приобретательства	Жадность
	Инстинкт продолжения рода	Половое влечение
	Родительский инстинкт	Нежность
	Инстинкт созидания	Стремление к активности
	Отвращение	Неприятие, отторжение
	Удивление	Любознательность
	Гнев	Агрессивность
	Смущение	Самоуничижение
	Воодушевление	Самоутверждение

Психологическое понятие лень является проявлением потребности (инстинкта) экономии сил

Во́ля - способность человека принимать решения на основе мыслительного процесса и направлять свои мысли и действия в соответствии с принятым решением. Одна из высших психических функций. Воля как активный процесс принятия решения противопоставляется пассивной неосмысленной реакции на окружающие раздражители.

С.Л. Рубинштейн пишет: «действия, регулируемые осознанной целью и отношением к ней как к мотиву, - это и есть волевые действия»

(?) Расшифровка: В случае, когда цель и мотив совпадают , по крайней мере, в сознании субъекта, субъект полностью управляет своей деятельностью, она не носит спонтанный характер - в деятельности имеет место воля

Материал для контроля:

Задание № 1 : Расставить согласно примеру потребность, мотивацию, волю

жажда - это_________, желание утолить жажду - это________, а бутылка с водой, к которой человек тянется - __________

Задание №2: Расставить согласно примеру потребность, мотивацию, волю

Быть любимым или иметь вторую половинку - __________, стремление установления связи с другими людьми, чтобы быть любимым - ____________, знакомство с интересующим человеком- __________

Задание №3: Воспроизведите иерархию потребностей Маслоу в треугольнике, разделив фигуру горизонтально на 5 уровней

Задание №4: Установите смысловую связь, проведя линию

Целенаправленное поведение

Более 30 лет назад Дж. Леттвин и др. , изучив связь активности нейронов сетчатки лягушки е ее поведением, сформулировали в очень яркой форме свое представление о том, что выделяет организм в среде: «Лягушки интересуются жуками и мухами, в то время как границы и углы интересуют только ученых». Еще раньше в гештальтпсихологии были обоснованы положения о том, что среда должна определяться не физически, а психобиологически [Левин, 1980] и что целостное восприятие не составляется из отдельных элементарных «кусков» [Вертгеймер, 1980]. Следует согласиться с Дж. Гибсоном в том, что объект не складывается из качеств, но мы можем выделить их, если это надо для целей эксперимента. «Куски», физические характеристики, в соответствии с которыми ранжируются стимулы и связь с которыми устанавливается при анализе активности нейронов или отчетов испытуемых, являются вовсе не «элементарными» свойствами, а сложными концепциями, которые появляются в результате специального поведения, направленного на выделение упомянутых характеристик: классификация, сравнение объектов, например в науке, искусстве и т. п.

Ярким примером рассмотрения таких культурных концепций в качестве «элементарных» свойств , присущих объекту, является представление о том, что восприятие объекта складывается из восприятия элементарных форм - «геонов» . Предполагается, что использование ограниченного набора (алфавита) геонов позволяет воспринять любой сколь угодно сложный объект. Подчеркнем, что геон понимается автором концепции как «примитив», а примитив - это понятие, выработанное в геометрии для обозначения элементарного геометрического объекта, используемого для построения более сложных объектов.

На что же мы дробим среду, что выделяем в ней, если не упомянутые физические характеристики?

С позиций парадигмы активности с давних пор представлялось очевидным, что из среды активно «отбирается» индивидом то, что может быть использовано для достижения цели , причем количество объектов, которые может различить индивид, равно количеству функций, которые он может реализовать . Анализ среды как обеспечивающей активность индивида в ней дан в теорий «affordance» [Гибсон, 1988]. Неологизм affordance (эффорданс) - существительное, образованное Дж. Гибсоном от глагола afford - предоставлять, разрешать. Эффордансы - это то, что окружающий мир предоставляет индивиду, чем он его обеспечивает для совершения того или иного поведения. Эффордансы нельзя предъявить индивиду, так как они не являются стимулами, можно лишь обеспечить их наличие. Автор считает, что индивид соотносится не с миром, описываемым в физических терминах, а с экологическим миром. Он понимает экологическую нишу вида как набор эффордансов. Понятие «эффорданс» подразумевает взаимодополняемость мира и индивида. Дж. Гибсон отмечает, что понимает под ним «нечто, относящееся одновременно и к окружающему миру, и к животному таким образом, который не передается ни одним из существующих терминов» [Гибсон, 1988, с. 188].

1. Наличие двух раздражителей: индифферентного (будущего условного) и безусловного. 2. Действие условного раздражителя должно предшествовать действию безусловного в пределах 0,5-2 секунды. 3. Многократное повторение сочетаний условного и безусловного раздражителя в определенном режиме нагрузки и времени. 4. Нервные центры коры головного мозга во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности и должны находиться в активном состоянии. 5. Сила возбуждения на условный раздражитель должна быть меньше, чем на безусловный. 6. Посторонние раздражители, вызывающие ориентировочную реакцию, должны отсутствовать. Правила выработки условных рефлексов (по И.П. Павлову)

Витальные - Пищевые - Питьевые - Оборонительные - Регуляция сна- бодрствования - Экономии сил Ролевые (зоосоциальные) - Половые - Родительские - Эмоциональные (резонанса, сопереживания) - Территориальные - Иерархические Саморазвития - Исследовательские - Имитационные - Игровые - Преодоления сопротивления, свободы Важнейшие безусловные рефлексы животных (по П. В. Симонову)

Двойные стрелки – филогенетические связи сложнейших рефлексов животных с потребностями человека, пунктирные – взаимодействие потребностей человека, сплошные – влияние потребностей на сферу сознания. Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека (по П.В. Симонову, 1987)

Доминанта (А.А. Ухтомский, 1923) – господствующий в тот или иной временной отрезок очаг физиологического возбуждения в центральной нервной системе, на который происходит переключение раздражителей, которые обычно индифферентны относительно этого очага. Включает в себя нервные центры, имеющие корковую локализацию, и субкортикальные компоненты («констелляция нервных центров»), совместная работа которых находит свое выражение также в вегетативной и гуморальной динамике. Доминанта характеризуется: - повышенной возбудимостью; - стойкостью возбуждения; - суммацией последовательно приходящих нервных импульсов; и является нейрофизиологической основой целенаправленного поведения.

С концепцией доминанты тесно связана также идея о «функциональном органе» временном объединении («констелляции») нервных центров для выполнении какой-либо функции (с одновременным или последовательным участием), экспериментально подтверждённая только в последней трети 20-го века. Области мозга, активирующиеся при выполнении простой двигательной реакции

Корреляции биопотенциалов (ЭЭГ) точек коры больших полушарий головного мозга человека в состоянии покоя (А) и через 15 секунд после начала решения задачи (Б). (М.Н. Ливанов, 1989) Намного опередила время также мысль о необходимости синхронизации ритмов активности нервных центров, как условия их участия в доминанте. Эта идея получила подтверждение только начиная с 1950-х годов в опытах М.Н. Ливанова по изучению когерентности ЭЭГ между электродами.

Теория функциональных систем П.К. Анохина Основное положение: Всю деятельность системы и ее всевозможные изменения можно представить целиком в терминах результата. Основные вопросы при описании системы: – Какой результат должен быть получен? – Когда именно должен быть получен результат? – Какими механизмами должен быть получен результат? – Как система «убеждается» в достаточности полученного результата?

Поведение может быть охарактеризовано как континуум результатов, а поведенческий акт рассмотрен как отрезок поведенческого континуума от одного результата до другого. Результат внешнего поведения индивида – это определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает действие, направленное на его достижение, и делает возможной реализацию следующего поведенческого акта. Функциональной системой называют такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношение приобретают характер взаимосодействия компонентов, направленного на получение полезного результата. Теория функциональных систем П.К. Анохина

Отражение Скорее философская концепция. Применительно к когнитивной психологии и психофизиологии её суть в том, что пространственно- временная структура объектов отражается в мозге в форме «нервной модели», в которой соотношения между элементами подобны таковым у объекта. Эта модель является «кодом» отображаемого внешнего объекта, на основании которого строится субъективный образ. Адекватность отражения достигается постепенно, его параметры корректируются в соответствии с получаемым опытом. При этом биологическое отражение избирательно, поскольку формируется в ходе эволюции: «отражаются» только те элементы, которые важны для выживания. Отражение может быть опережающим: в его формировании участвует долговременная память, а в неё, как правило, записываются многократно повторяющиеся события. Поэтому по первым сигнальным признакам ситуации можно относительно точно воспроизвести её всю (биологический смысл – быть готовым). Кроме этого, «нервная модель стимула» участвует в запуске ориентировочного рефлекса – если встреченный объект (ситуация) не похож ни на какую из имеющихся в памяти моделей.

Все формы поведения имеют определенную причину (мотив), т.е. направлены на удовлетворение потребностей. И.М.Сеченов – потребность, это побуждение и цель поведения человека и животных, причина «хотения». И.П.Павлов - потребность, это детерминанта поведения, «рефлекс цели», сила, побуждающая организм к определенному поведению. П.В.Симонов – потребность, форма связи организма с внешним миром и источник его активности.

Мотивации представляют собой древнейший механизм, направляющий поведение для обеспечения выживания особи. Мотивации могут базироваться на древних врожденных безусловнорефлекторных механизмах, не связанных с когнитивными процессами, хотя у высших животных и человека мотивации тесно переплетаются с когнитивным уровнем. Мотивации Гомеостаз – поддержание постоянства внутренней среды организма (состава крови, температуры и т.п.) Потребность – реальное или прогнозируемое нарушение гомеостаза, которое может быть предотвращено с помощью целенаправленного поведения. Пример: потребность в пище. Мотивация - эмоционально окрашенное состояние, направляющее поведение на удовлетворение потребности. Пример: ощущение голода.

Актуальные (имеющиеся в данный Имеющиеся в данный момент мотивации можно разделить на главные (доминирующие) и подчинённые. Например, потребность в пище – это доминирующая мотивация, а желаемые вкусовые ощущения – подчинённые мотивации (мотивы). Доминирующие мотивации называют основными (ведущими), а подчинённые мотивы – производными (ситуативными). Доминирующая мотивация преимущественно неосознанна. например, в состоянии голода – желание еды, как таковой; подчинённый мотив обычно более осознан (возникает желание сладкого, солёного, острого и т.д.). Физиологические механизмы доминирующей мотивации описывются в учении о доминанте (А. А. Ухтомский). Мотивационные эффекты возникают при стимуляции определённых зон мозга (область латерального гипоталамуса). Ответная реакция (от поискового поведения – до сильных мотивационных эффектов и эффектов самораздражения) зависит от силы раздражения (Д.Олдс, 1960). Мотивации

Целенаправленное поведение: резюме Целенаправленность – свойство поведения живых систем. Основным стимулом, побуждающим организм к целенаправленному поведению являются потребности и возникающие на их основе мотивации. Нейрофизиологической основой, определяющей ведущую роль той или иной мотивации является механизм доминанты. Целенаправленное поведение включает в себя оценку результатов действия в сравнении с желаемой целью, поэтому функциональная система, обеспечивающая ц.п. работает по принципу «рефлекторного кольца», а не дуги.

Физические характеристики среды и

На что же мы дробим среду, что выделяем в ней, если не упомянутые физические характеристики?

5.3. Классификация синапсов цнс, медиаторы синапсов цнс и их функциональное значение. Свойства синапсов цнс.

Лекция 6. Структура цнс. Свойства нервных центров.

6. 1. Понятие о нервном центре. Свойства нервных центров.

6.2. Методы исследования функций цнс.

Лекция 7. Механизмы и способы торможения в цнс. Координационная деятельность цнс.

7.1. Процессы торможения в цнс: механизм постсинаптического и пресинаптического торможений, посттетаническое и пессимальное торможение. Значение торможения.

7.2. Координационная деятельность цнс: понятие о координации, принципы координационной деятельности цнс.

Лекция 8. Физиология спинного мозга и мозгового ствола.

8.1. Роль спинного мозга в регуляции функций организма: вегетативные и соматические центры и их значение.

8.2. Продолговатый мозг и мост: центры и соответствующие им рефлексы, их отличия от рефлексов спинного мозга.

8.3 Средний мозг: основные структуры и их функции, статические и статокинетические рефлексы.

Лекция 9. Физиология ретикулярной формации, промежуточного и заднего мозга.

9.2. Мозжечок: афферентные и эфферентные связи, роль мозжечка в регуляции тонуса мышц в обеспечении двигательной активности. Симптомы поражения мозжечка.

9.3. Промежуточный мозг: структуры и их функции. Роль таламуса и гипоталамуса в регуляции гомеостаза организма и осуществлении сенсорной функции.

Лекция 10. Физиология переднего мозга. Физиология вегетативной нервной системы.

10.1. Мозговые системы произвольных и непроизвольных движений (Пирамидная и экстрапирамидная системы): главные структуры, функции.

10.2. Лимбическая система: структуры и функции.

10.3. Функции новой коры, функциональное значение соматосенсорных и моторных зон коры больших полушарий.

Лекция 11. Физиология эндокринной системы и нейроэндокринные отношения.

11. 1. Эндокринная система и гормоны. Функциональное значение гормонов.

11.2. Общие принципы регуляции функций эндокринных желез. Гипоталамо-гипофизарная система. Функции аденогипофиза. Функции нейрогипофиза

11.4. Щитовидная железа: регуляция образования и транспорт иодированных гормонов, роль иодированных гормонов и кальцитонина. Функции паращитовидных желез.

Лекция 12. Физиология системы крови. Физико-химические свойства крови.

12. 1. Кровь как составная часть внутренней среды организма. Понятие о системе крови (г.Ф. Ланг). Функции крови. Количество крови в организме и методы его определения.

12. 2. Состав крови. Гематокрит. Состав плазмы. Основные физико-химические константы крови.

Лекция 13. Физиология гемостаза.

13.1. Свертывание крови: понятие, ферментативная теория (Шмидт, Моравиц), факторы свертывания, роль тромбоцитов.

Лекция 14. Антигенные свойства крови. Основы трансфузиологии

14.2. Группы крови систем Rh: открытие, антигенный состав, значение для клиники. Краткая характеристика других систем антигенов (m, n, s, p и др.)

Лекция 15. Клеточные элементы крови

15.2. Гемоглобин: свойства, соединения гемоглобина, количество Нв, методы его определения. Цветовой показатель. Метаболизм гемоглобина.

15.3. Лейкоциты: количество, методы подсчета, лейкоцитарная формула, функции различных видов лейкоцитов. Физиологический лейкоцитоз: понятие, виды. Нервная и гуморальная регуляция лейкопоэза.

15. 4. Роль нервной системы и гуморальных факторов в Регуляции клеточного состава крови.

Лекция 16. Физиология сердечной деятельности

Лекция 17. Внешние проявления работы сердца, способы их регистрации. Функциональные показатели деятельности ердца.

Лекция 18. Регуляция работы сердца.

18.2. Интракардиальная регуляция деятельности сердца: миогенная регуляция, внутрисердечная нервная система.

18.3. Рефлекторные механизмы регуляции сердечной деятельности. Корковые влияния. Гуморальные механизмы регуляции работы сердца.

Лекция 19. Законы движения крови по сосудам. Основные гемодинамические показатели

Лекция 20. Особенности движения крови в разных отделах сосудистого русла.

20.3. Давление крови в артериях: виды, показатели, факторы, их определяющие, кривая артериального давления.

21.1. Нервная регуляция сосудистого тонуса.

21.2. Базальный тонус и его компоненты, доля участия его в общем тонусе сосудов. Гуморальная регуляция сосудистого тонуса. Ренин-антиотезиновая система. Локальные регуляторные механизмы

21. 4. Особенности регионального кровообращения: коронарного, легочного, мозгового, печеночного, почечного, кожного.

22.1. Дыхание: этапы дыхательного процесса. Понятие о внешнем дыхании. Функциональное значение легкого, воздухоносных путей и грудной клетки в процессе дыхания. Негазообменные функции легких.

22. 2. Механизм вдоха и выдоха Отрицательное давление в плевральной щели. Понятие об отрицательном давлении, его величина, происхождение, значение.

22. 3. Вентиляция легких: легочные объемы и емкости

Лекция 23. Механизмы газообмена

23. 2. Транспорт о2и со2кровью. Газообмен между кровью и тканями.

Лекция 24. Регуляция дыхания

24. 1. Структурно-функциональная характеристика дыхательного центра. Роль гуморальных факторов в регуляциИ интенсивности дыхания. Рефлекторная саморегуляция вдоха и выдоха.

24. 2 Особенности дыхания и его регуляция при мышечной работе, при пониженном и повышенном атмосферном давлении. Гипоксия и ее виды. Искусственное дыхание. Гипербарическая оксигенация.

24.3. Характеристика функциональной системы, поддерживающей постоянство газового состава крови и ее схема.

Лекция 25. Общая характеристика пищеварительной системы. Пищеварение в полости рта.

Лекция 26. Пищеварение в желудке и 12-п. Кишке.

26.3. Печень: ее роль в пищеварении (состав желчи, ее значение, регуляция желчеобразования и желчевыделения), не пищеварительные функции печени.

Лекция 27. Пищеварение в тонкой и толстой кишке. Всасывание. Голод и насыщение.

27. 1. Пищеварение в тонкой кишке: количество, состав пищеварительного сока тонкой кишки, регуляция ее секреции, полостное и мембранное пищеварение. Виды сокращений тонкой кишки и их регуляция.

27.3. Всасывание в желудочно-кишечном тракте: интенсивность всасывания в различных отделах, механизмы всасывания и опыты, их доказывающие; регуляция всасывания.

27.4. Физиологические основы голода и насыщения. Периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта. Механизмы активного выбора пищи и биологическое значение этого факта.

Лекция 28. Метаболические основы физиологических функций.

28. 1. Значение Обмена веществ. Обмен белков, жиров и углеводов. Витамины и их роль в организме.

28. 2. Особенности и регуляция водно-солевого обмена.

28. 4. Принципы исследования прихода и расхода энергии организмом.

28.5. Питание: физиологические нормы питания, основные требования к составлению пищевого рациона и режиму приема пищи,

Лекция 29. Терморегуляция

29. 1. Терморегуляция и ее виды, физические и физиологические механизмы теплопродукции и теплоотдачи.

29. 2. Механизмы Терморегуляции. Характеристика функциональной системы, поддерживающей постоянство температуры внутренней среды организма и ее схема. Понятие о гипотермии и гипертермии.

Лекция 31. Гомеостатические функции почек.

Лекция 32. Сенсорные системы. Физиология анализаторов

32. 1. Рецептор: понятие, функция, классификация рецепторов, свойства и их особенности, механизм возбуждения рецепторов.

32.2. Анализаторы (и.П. Павлов): понятие, классификация анализаторов, три отдела анализаторов и их значение, принципы построения корковых отделов анализаторов.

32. 3. Кодирование информации в анализаторах.

Лекция 33. Физиологические особенности отдельных анализаторных систем.

33. 1. Зрительный анализатор

33. 2. Слуховой анализатор. Механизм восприятия звука.

33. 3. Вестибулярный анализатор.

33.4. Кожно-кинестетический анализатор.

33.5. Обонятельный и вкусовой анализаторы.

33. 6. Внутренний (висцеральный) анализатор.

Лекция 34. Физиология высшей нервной деятельности.

34. 1. Понятие о высшей нервной деятельности. Классификация условных рефлексов и их характеристика. Методы изучения внд.

34. 2. Механизм образования условных рефлексов. “Замыкание” временной связи (и.П. Павлов, э.А. Асратян, п.К. Анохин).

34. 4. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий.

34.5. Индивидуальные особенности высшей нервной деятельности. Типы внд.

Лекция 35. Особености внд человека. Физиологические механизмы сна.

35.1. Особенности внд человека. Понятие о первой и второй сигнальной системах человека.

35. 2. Физиологические МеХанизмы сна.

Лекция 36. Физиологические механизмы памяти.

36.1. Физиологические механизмы усвоения и сохранения информации. Виды и механизмы памяти.

Лекция 37. Эмоции и мотивации. Физиологические механизмы целенаправленного поведения

37.1. Эмоции: причины возникновения, значение. Информационная теория эмоций п.С. Симонова и теория эмоциональных состояний г.И. Косицкого.

37.2. Функциональная система целенаправленного поведения (п.К. Анохин), ее центральные механизмы. Мотивации и их виды.

Лекция 38. Защитные функции организма. Ноцицептивная система.

38.1. Ноцицепция: биологическое значение боли, ноцицептивная и антиноцицептивная системы.

Лекция 39. Физиологические механизмы трудовой деятельности и приспособления организма к изменившимся условиям.

39.1. Физиологические основы трудовой деятельности. Особенности физического и умственного труда. Особенности труда в условиях современного производства, утомление и активный отдых.

39. 2. Aдаптация организма к физическим, биологическим и социальным факторам. Виды адаптации. Особенности адаптации человека к климатическим факторам обитания.

39.3. Биологические ритмы и их значение в деятельности человека и его адаптации к экстремальным условиям.

39. 4. Стресс. Механизм развития общего адаптационного синдрома.

Лекция 40. Физиология репродукции. Плодо-материнские отношения и функциональная система мать-плод (фсмп).

Лекция 24. Регуляция дыхания

24. 1. Структурно-функциональная характеристика дыхательного центра. Роль гуморальных факторов в регуляциИ интенсивности дыхания. Рефлекторная саморегуляция вдоха и выдоха.

Основная функция дыхательной системы заключается в обеспечении газообмена О 2 и СО 2 между окружающей средой и организмом в соответствии с его метаболическими потребностями. В целом эту функцию регулирует сеть многочисленных нейронов ЦНС, которые связаны с дыхательным центром продолговатого мозга.

Дыхательный центр . Под дыхательным центром в узком (анатомическом) смысле понимают совокупность нейронов специфических (дыхательных) ядер продолговатого мозга, способных генерировать дыхательный ритм. В физиологическом понимании в состав дыхательного центра входят все нервные образования, расположенные на разных этажах нервной системы, которые принимают участие в регуляции дыхания и в приспособлении его параметров к запросам организма в разных условиях.

Анализируя результаты перерезок, электрического раздражения и коагуляции различных участков продолговатого мозга, Миславский (1885) пришел к заключению, что дыхательный центр (ДЦ) находится в ретикулярной формации продолговатого мозга по обеим сторонам шва на уровне корней подъязычного нерва. Клеточные структуры центра простираются от нижнего угла почти до основания писчего пера. С боков они ограничены веревчатыми телами, а снизу оливами и пирамидами. Миславский доказал, что дыхательный центр имеет инспираторную и экспираторную части (центр вдоха и центр выдоха). В настоящее время показано, что инспираторные нейроны преобладают каудальном отделе tractus solitarius, экспираторные - в вентральном ядре (nucleus ambiguus).

В нормальных (физиологических) условиях дыхательный центр получает афферентные сигналы от периферических и центральных хеморецепторов, сигнализирующих соответственно о парциальном давлении О 2 в крови и концентрации Н+ во внеклеточной жидкости мозга. В период бодрствования деятельность дыхательного центра регулируется дополнительными сигналами, исходящими из различных структур ЦНС. У человека это, например, структуры, обеспечивающие речь. Речь (пение) может в значительной степени отклонить от нормального уровень газов крови, даже снизить реакцию дыхательного центра на гипоксию или гиперкапнию. Афферентные сигналы от хеморецепторов тесно взаимодействуют с другими афферентными стимулами дыхательного центра, но, в конечном счете, химический, или гуморальный, контроль дыхания всегда доминирует над нейрогенным. Например, человек произвольно не может бесконечно долго задерживать дыхание из-за нарастающих во время остановки дыхания гипоксии и гиперкапнии.

Дыхательный центр выполняет две основные функции в системе дыхания: моторную, или двигательную, которая проявляется в виде сокращения дыхательных мышц, и гомеостатическую, связанную с изменением характера дыхания при сдвигах содержания О 2 и СО 2 во внутренней среде организма.

Двигательная функция дыхательного центра заключается в генерации дыхательного ритма и его паттерна. Под генерацией дыхательного ритма понимают генерацию дыхательным центром вдоха и его прекращение (переход в экспирацию). Под паттерном дыхания следует понимать длительность вдоха и выдоха, величину дыхательного объема, минутного объема дыхания. Моторная функция дыхательного центра адаптирует дыхание к метаболическим потребностям организма, приспосабливает дыхание в поведенческих реакциях (поза, бег и др.), а также осуществляет интеграцию дыхания с другими функциями ЦНС. Эта функция осуществляется, прежде всего, за счет деятельности бульбарного дыхательного центра.

Гомеостатическая функция дыхательного центра поддерживает нормальные величины дыхательных газов (O 2 , CO 2) и рН в крови и внеклеточной жидкости мозга, регулирует дыхание при изменении температуры тела, адаптирует дыхательную функцию к условиям измененной газовой среды, например при пониженном и повышенном барометрическом давлении. Эта функция осуществляется дыхательными нейронами гипоталамуса и коры головного мозга.

Локализация и функциональные свойства дыхательных нейронов . Нейроны дыхательного центра локализованы в дорсомедиальной и вентролатеральной областях продолговатого мозга и образуют так называемые дорсальную и вентральную дыхательную группу.

Дыхательные нейроны, активность которых вызывает инспирацию или экспирацию, называются соответственно инспираторными и экспираторными нейронами. Инспираторные и экспираторные нейроны иннервируют дыхательные мышцы.

В дорсальной и вентральной дыхательной группах продолговатого мозга обнаружены следующие основные типы дыхательных нейронов:

1) ранние инспираторные, которые разряжаются с максимальной частотой в начале фазы вдоха;

2) поздние инспираторные, максимальная частота разрядов которых приходится на конец инспирации;

3) полные инспираторные с постоянной или с постепенно нарастающей активностью в течение фазы вдоха;

4) постинспираторные, которые имеют максимальный разряд в начале фазы выдоха;

5) экспираторные с постоянной или постепенно нарастающей активностью, которую они проявляют во вторую часть фазы выдоха;

6) преинспираторные, которые имеют максимальный пик активности непосредственно перед началом вдоха.

Тип нейронов определяется по проявлению его активности относительно фазы вдоха и выдоха.

На рис. 44 схематично изображены паттерны электрической активности дыхательных нейронов.

Нейроны дыхательного центра в зависимости от проекции их аксонов подразделяют на три группы:

1) нейроны, иннервирующие мышцы верхних дыхательных путей и регулирующие поток воздуха в дыхательных путях;

2) нейроны, которые синаптически связаны с дыхательными мотонейронами спинного мозга и управляют таким образом мышцами вдоха и выдоха;

Рис. 44. Локализация инспиратолрных (И) и экспираторных (Э) центров в продолговатом мозге. Изображены разряды нейронов этих центров в различные фазы дыхательного цикла .

3) проприобульбарные нейроны, которые связаны с другими нейронами дыхательного центра и участвуют только в генерации дыхательного ритма.

Другие области локализации дыхательных нейронов . В мосту находятся два ядра дыхательных нейронов, которые называют пневмотаксическим центром. В первом ядре находятся преимущественно инспираторные, экспираторные, а также фазавопереходные нейроны, а во втором - инспираторные нейроны. У наркотизированных животных разрушение этих ядер вызывает уменьшение частоты и увеличение амплитуды дыхательных движений. Предполагают, что дыхательные нейроны моста участвуют в механизме смены фаз дыхания и регулируют величину дыхательного объема. В сочетании с двусторонней перерезкой блуждающих нервов разрушение указанных ядер вызывает остановку дыхания на вдохе, или инспираторный апнейзис. Инспираторный апнейзис прерывается редкими, кратковременными и быстрыми выдохами. После выхода животных из наркоза апнейзис исчезает и восстанавливается ритмичное дыхание.

Диафрагмальные мотонейроны образуют диафрагмальный нерв. Нейроны расположены узким столбом в медиальной части вентральных рогов от СIII до CV. Подавляющее количество волокон диафрагмального нерва является аксонами α-мотонейронов, а меньшая часть представлена афферентными волокнами мышечных и сухожильных веретен, локализованных в диафрагме, а также рецепторов плевры, брюшины и свободных нервных окончаний самой диафрагмы.

Мотонейроны сегментов спинного мозга , иннервирующие дыхательные мышцы. На уровне CI-СII вблизи латерального края промежуточной зоны серого вещества находятся инспираторные нейроны, которые участвуют в регуляции активности межреберных и диафрагмальных мотонейронов. Мотонейроны, иннервирующие межреберные мышцы, локализованы в сером веществе передних рогов на уровне от TIV до ТX. Причем одни нейроны регулируют преимущественно дыхательную, а другие - преимущественно познотоническую активность межреберных мышц. Мотонейроны, иннервирующие мышцы брюшной стенки, локализованы в пределах вентральных рогов спинного мозга на уровне TIV-LIII.

Генерация дыхательного ритма . Спонтанная активность нейронов дыхательного центра начинает появляться к концу периода внутриутробного развития. В настоящее время доказано, что возбуждение дыхательного центра у плода появляется благодаря пейсмекерным свойствам сети дыхательных нейронов продолговатого мозга. Иными словами, первоначально дыхательные нейроны способны самовозбуждаться. Этот же механизм поддерживает вентиляцию легких у новорожденных в первые дни после рождения. С момента рождения по мере формирования синаптических связей дыхательного центра с различными отделами ЦНС, пейсмекерный механизм дыхательной активности быстро теряет свое физиологическое значение. У взрослых ритм активности в нейронах дыхательного центра возникает и изменяется только под влиянием различных синаптических воздействий на дыхательные нейроны.

Генерация дыхательного ритма происходит в сети нейронов продолговатого мозга. Доказано, что сеть основных типов дыхательных нейронов продолговатого мозга способна генерировать дыхательный ритм in vitro в срезах продолговатого мозга толщиной всего 500 мкм, помещенных в искусственную питательную среду.

Инспираторная активность дыхательного центра начинается с мощного стартового разряда ранних инспираторных нейронов, который появляется спонтанно за 100-200 мс до разряда в диафрагмальном нерве. В этот момент ранние инспираторные нейроны полностью освобождаются от сильного торможения со стороны постинспираторных нейронов. Полное растормаживание ранних инспираторных нейронов происходит в момент, когда активируются преинспираторные нейроны дыхательного центра, которые окончательно блокируют разряд экспираторных нейронов.

Стартовый разряд ранних инспираторных нейронов начинает активировать полные инспираторные нейроны, которые способны возбуждать друг друга. Полные инспираторные нейроны, благодаря этому свойству, поддерживают и увеличивают частоту генерации потенциалов действия в течение фазы вдоха. Именно этот тип дыхательных нейронов создает нарастающую активность в диафрагмальном и межреберных нервах, вызывая увеличение силы сокращения диафрагмы и наружных межреберных мышц.

Ранние инспираторные нейроны в силу особых физиологических свойств их мембраны прекращают генерировать потенциалы действия к середине фазы вдоха. Это моносинаптически растормаживает поздние инспираторные нейроны, поэтому их активность появляется в конце вдоха.

Прекращение активности всех типов инспираторных нейронов дыхательного центра растормаживает постинспираторные нейроны. Причем процесс растормаживания постинспираторных нейронов начинается гораздо раньше, а именно в период убывания разрядов ранних инспираторных нейронов. Выключается инспирация и начинается фаза пассивной контролируемой экспирации. Постинспираторные нейроны регулируют степень расслабления диафрагмы в первую половину фазы выдоха. В эту фазу заторможены все другие типы нейронов дыхательного центра.

Вторая половина фазы выдоха, или фаза активной экспирации, полностью зависит от механизма ритмогенеза инспираторной и постинспираторной активности. Например, при быстрых дыхательных движениях постинспираторная фаза может непосредственно переходить в фазу следующей инспирации.

Взаимодействие между нейронами ДЦ в настоящее время представляется следующим образом. Вследствие рефлекторных импульсом с хеморецепторов возникает возбуждение инспираторных нейронов и реципрокное торможение экспираторных. Одновременно импульсы от инспираторных нейронов поступают к центру пневмотаксиса, а от него к экспираторным нейронам, вызывая их возбуждение и акт выдоха. Одновременно центр выдоха возбуждается импульсацией с рецепторов растяжения легких. Активация экспираторных нейронов реципрокно тормозит инспираторный центр, но через центр пневмотаксиса наступает новое его возбуждение, подкрепляемое импульсацией от рецепторов спадения легких.

Активность дыхательных мышц в течение трех фаз нейронной активности дыхательного центра изменяется. В инспирацию мышечные волокна диафрагмы и наружных межреберных мышц постепенно увеличивают силу сокращения. В этот же период активируются мышцы гортани, которые расширяют голосовую щель, что снижает сопротивление воздушному потоку на вдохе. Работа инспираторных мышц во время вдоха создает достаточный запас энергии, которая высвобождается в постинспираторную фазу, или в фазу пассивной контролируемой экспирации. В постинспираторную фазу дыхания объем выдыхаемого из легких воздуха контролируется медленным расслаблением диафрагмы и одновременным сокращением мышц гортани. Сужение голосовой щели в постинспираторную фазу увеличивает сопротивление воздушному потоку на выдохе. Это является очень важным физиологическим механизмом, который препятствует спадению воздухоносных путей легких при резком увеличении скорости воздушного потока на выдохе, например при форсированном дыхании или защитных рефлексах кашля и чихания.

Во вторую фазу выдоха, или фазу активной экспирации, экспираторный поток воздуха усиливается за счет сокращения внутренних межреберных мышц и мышц брюшной стенки. В эту фазу отсутствует электрическая активность диафрагмы и наружных межреберных мышц.

Координация деятельности правой и левой половин дыхательного центра является еще одной функцией дыхательных нейронов. Дыхательный центр имеет дорсальную и вентральную группу нейронов, как в правой, так и в левой половине продолговатого мозга и таким образом состоит из двух симметричных половин. Эта функция выполняется за счет синаптического взаимодействия различных типов дыхательных нейронов. Дыхательные нейроны взаимосвязаны как в пределах одной половины дыхательного центра, так и с нейронами противоположной стороны. При этом наибольшее значение в синхронизации деятельности правой и левой половин дыхательного центра имеют проприобульбарные дыхательные нейроны и экспираторные нейроны комплекса Бетцингера.

Рефлекторная регуляция дыхания . Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется благодаря тому, что нейроны дыхательного центра имеют связи с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. В легких человека находятся следующие типы механорецепторов:

1) ирритантные, или быстроадаптирующиеся, рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей;

2) рецепторы растяжения гладких мышц дыхательных путей;

3) J-рецепторы.

Рефлексы со слизистой оболочки полости носа . Раздражение ирритантных рецепторов слизистой оболочки полости носа, например табачным дымом, инертными частицами пыли, газообразными веществами, водой вызывает сужение бронхов, голосовой щели, брадикардию, снижение сердечного выброса, сужение просвета сосудов кожи и мышц. Защитный рефлекс проявляется у новорожденных при кратковременном погружении в воду. У них возникает остановка дыхания, препятствующая проникновению воды в верхние дыхательные пути.

Рефлексы с глотки. Механическое раздражение рецепторов слизистой оболочки задней части полости носа вызывает сильнейшее сокращение диафрагмы, наружных межреберных мышц, а следовательно, вдох, который открывает дыхательный путь через носовые ходы (аспирационный рефлекс). Этот рефлекс выражен у новорожденных.

Рефлексы с гортани и трахеи . Многочисленные нервные окончания расположены между эпителиальными клетками слизистой оболочки гортани и главных бронхов. Эти рецепторы раздражаются вдыхаемыми частицами, раздражающими газами, бронхиальным секретом, инородными телами. Все это вызывает кашлевой рефлекс, проявляющийся в резком выдохе на фоне сужения гортани и сокращение гладких мышц бронхов, которое сохраняется долгое время после рефлекса. Кашлевой рефлекс является основным легочным рефлексом блуждающего нерва.

Рефлексы с рецепторов бронхиол . Многочисленные миелинизированные рецепторы находятся в эпителии внутрилегочных бронхов и бронхиол. Раздражение этих рецепторов вызывает гиперпноэ, бронхоконстрикцию, сокращение гортани, гиперсекрецию слизи, но никогда не сопровождается кашлем. Рецепторы наиболее чувствительны к трем типам раздражителей:

1) табачному дыму, многочисленным инертным и раздражающим химическим веществам;

2) повреждению и механическому растяжению дыхательных путей при глубоком дыхании, а также пневмотораксе, ателектазах, действии бронхоконстрикторов;

3) легочной эмболии, легочной капиллярной гипертензии и к легочным анафилактическим феноменам.

Рефлексы с J-рецепторов . В альвеолярных перегородках в контакте с капиллярами находятся особые J-рецепторы. Эти рецепторы особенно чувствительны к интерстициальному отеку, легочной венозной гипертензии, микроэмболии, раздражающим газам и ингаляционным наркотическим веществам, фенилдигуаниду (при внутривенном введении этого вещества). Стимуляция J-рецепторов вызывает вначале апноэ, затем поверхностное тахипноэ, гипотензию и брадикардию.

Рефлекс Геринга - Брейера . Раздувание легких у наркотизированного животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох. Перерезка блуждающих нервов устраняет рефлекс. Нервные окончания, расположенные в бронхиальных мышцах, играют роль рецепторов растяжения легких. Их относят к медленно адаптирующимся рецепторам растяжения легких, которые иннервируются миелинизированными волокнами блуждающего нерва. Рефлекс Геринга - Брейера контролирует глубину и частоту дыхания. У человека он имеет физиологическое значение при дыхательных объемах свыше 1 л (например, при физической нагрузке). У бодрствующего взрослого человека кратковременная двусторонняя блокада блуждающих нервов с помощью местной анестезии не влияет ни на глубину, ни на частоту дыхания. У новорожденных рефлекс Геринга - Брейера четко проявляется только в первые 3-4 дня после рождения.

Проприоцептивный контроль дыхания . Рецепторы суставов грудной клетки посылают импульсы в кору больших полушарий и являются единственным источником информации о движениях грудной клетки и дыхательных объемах. Межреберные мышцы, в меньшей степени диафрагма, содержат большое количество мышечных веретен. Активность этих рецепторов проявляется при пассивном растяжении мышц, изометрическом сокращении и изолированном сокращении интрафузальных мышечных волокон. Рецепторы посылают сигналы в соответствующие сегменты спинного мозга. Недостаточное укорочение инспираторных или экспираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которые через γ-мотонейроны повышают активность α-мотонейронов и дозируют таким образом мышечное усилие.

Хеморефлексы дыхания . РO 2 и РСО 2 в артериальной крови человека и животных поддерживается на достаточно стабильном уровне, несмотря на значительные изменения потребления О 2 и выделение СО 2 . Гипоксия и понижение рН крови (ацидоз) вызывают усиление вентиляции (гипервентиляция), а гипероксия и повышение рН крови (алкалоз) - понижение вентиляции (гиповентиляция) или апноэ. Контроль за нормальным содержанием во внутренней среде организма О 2 , СО 2 и рН осуществляется периферическими и центральными хеморецепторами. Адекватным раздражителем для периферических хеморецепторов является уменьшение РO 2 артериальной крови, в меньшей степени увеличение РСО 2 и рН, а для центральных хеморецепторов - увеличение концентрации Н + во внеклеточной жидкости мозга.

Артериальные (периферические) хеморецепторы . Периферические хеморецепторы находятся в каротидных и аортальных тельцах. Сигналы от артериальных хеморецепторов по синокаротидным и аортальным нервам первоначально поступают к нейронам ядра одиночного пучка продолговатого мозга, а затем переключаются на нейроны дыхательного центра. Ответ периферических хеморецепторов на понижение РаО 2 (парциального давления кислорода в артериальной крови) является очень быстрым, но нелинейным. При РаО 2 в пределах 80-60 мм рт.ст. наблюдается слабое усиление вентиляции, а при РаO 2 ниже 50 мм рт.ст.) возникает выраженная гипервентиляция.

Недостаток О 2 в артериальной крови является основным раздражителем периферических хеморецепторов. Импульсная активность в афферентных волокнах синокаротидного нерва прекращается при РаО 2 выше 400 мм рт.ст. (53,2 кПа). При нормоксии частота разрядов синокаротидного нерва составляет 10% от их максимальной реакции, которая наблюдается при РаО 2 около 50 мм рт.ст. и ниже. Гипоксическая реакция дыхания практически отсутствует у коренных жителей высокогорья и исчезает примерно через 5 лет у жителей равнин после начала их адаптации к высокогорью (3500 м и выше).

Центральные хеморецепторы . Окончательно не установлено местоположение центральных хеморецепторов. Исследователи считают, что такие хеморецепторы находятся в ростральных отделах продолговатого мозга вблизи его вентральной поверхности, а также в различных зонах дорсального дыхательного ядра. Наличие центральных хеморецепторов доказывается достаточно просто: после перерезки синокаротидных и аортальных нервов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного центра к гипоксии, но полностью сохраняется реакция дыхания на гиперкапнию и ацидоз. Перерезка ствола мозга непосредственно выше продолговатого мозга не влияет на характер этой реакции.

Адекватным раздражителем для центральных хеморецепторов является изменение концентрации Н* во внеклеточной жидкости мозга. Функцию регулятора пороговых сдвигов рН в области центральных хеморецепторов выполняют структуры гематоэнцефалического барьера, который отделяет кровь от внеклеточной жидкости мозга. Через этот барьер осуществляется транспорт О 2 , СО 2 и Н+ между кровью и внеклеточной жидкостью мозга. Транспорт СО2 и Н+ из внутренней среды мозга в плазму крови через структуры гематоэнцефалического барьера регулируется с участием фермента карбоангидразы.

Реакция дыхания на СО 2 . Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз тормозят центральные хеморецепторы. При снижении рСО 2 в артериальной крови стимуляция дыхания резко уменьшается. Это нетрудно обнаружить, если произвести усиленную гипервентиляцию легких в течение нескольких секунд. После этого некоторое время не хочется дышать. Когда в условиях общего наркоза анестезиологи превышают нормальный уровень вентиляции легких, часто наблюдается примерно минутная остановка дыхания. Таким образом, увеличение рСО 2 в артериальной крови вызывает усиление вентиляции легких. Это обусловлено, главным образом, реакцией центральных хемоцепторов на повышенную концентрацию ионов Н + во внеклеточной жидкости мозга. Определенную, но меньшую роль в повышении вентиляции играет импульсация от периферических рецепторов, реагирующих как на повышение рСО 2 , так и понижение рН артериальной крови.

Координация дыхания с другими функциями организма. В отличие от других физиологических функций организма дыхание находится под контролем и автономной (вегетативной), и соматической нервной системы, поэтому у человека и животных дыхание нередко называют вегето-соматической функцией. Существует тесное взаимодействие регуляции дыхания гуморальной и рефлекторной природы и процессами сознательной деятельности мозга. Однако во время сна или в состояниях, связанных с отсутствием сознания у человека, сохраняется внешнее дыхание и обеспечивается нормальное поддержание газового гомеостаза внутренней среды. С другой стороны, человек имеет возможность по собственному желанию изменять глубину и частоту дыхания или задерживать его, например во время пребывания под водой. Произвольное управление дыханием основано на корковом представительстве проприоцептивного анализатора дыхательных мышц и на наличии коркового контроля дыхательных мышц.

Электрическое раздражение коры больших полушарий у человека и животных показало, что возбуждение одних корковых зон вызывает увеличение, а раздражение других - уменьшение легочной вентиляции. Наиболее сильное угнетение дыхания возникает при электрической стимуляции лимбической системы переднего мозга. При участии центров терморегуляции гипоталамуса возникает гиперпноэ при гипертермических состояниях.

Дыхание опосредованно, через газы крови (СО 2), влияет на кровообращение во многих органах. Важнейшим гуморальным, или метаболическим, регулятором локального мозгового кровотока являются Н + артериальной крови и межклеточной жидкости. В головном мозге повышение концентрации Н + расширяет сосуды, а понижение концентрации Н + в артериальной крови или межклеточной жидкости, напротив, повышает тонус гладких мышц сосудистой стенки. Возникающие при этом изменения мозгового кровотока способствуют изменению градиента рН по обе стороны гематоэнцефалического барьера и создают благоприятные условия либо для вымывания из сосудов мозга крови с низким значением рН, либо для понижения рН крови в результате замедления кровотока.

Корковая регуляция дыхания . Деятельность всей совокупности нейронов, образующих ДЦ, необходима для сохранения нормального дыхания. Однако в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы ЦНС, которые обеспечивают тонкие приспособительные изменения дыхания при различных видах деятельности. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит большим полушариям головного мозга и их коре, благодаря которой осуществляется приспособление дыхательных движений при разговоре, пении, спорте и трудовой деятельности. Способность коры головного мозга влиять на процессы внешнего дыхания видна из того, что можно произвольно менять частоту и ритм дыхания, и, кроме того, можно выработать условно-рефлекторные изменения дыхания (например, предстартовые изменения дыхания у спортсменов и т.п.). Дыхание в значительной мере происходит осознанно, т.е. кора мозга в определенных пределах может подчинять себе деятельность дыхательных центров, расположенных в стволе мозга. Например, можно осознанно гипервентилировать легкие настолько сильно, что произойдет значительное снижение рСО 2 , а рН артериальной крови при этом повысится на 0,2 единицы.

Дыхательные центры ствола мозга связаны с моторной областью коры больших полушарий. Эта связь обеспечивает согласование дыхания с ритмикой движений (речью, пением). Предполагают, что моторные области коры могут непосредственно действовать на спинальные мотонейроны дыхательных мышц.

На характер дыхания могут оказывать влияние другие отделы мозга. Лимбическая система и гипоталамус влияют на дыхание при аффективных состояниях (ярость, испуг).