Губки (Spongia) это тип беспозвоночных животных. Происходят губки, вероятно, от колониальных воротничковых жгутиковых простейших, образуя слепую ветвь в основании филогенетического древа многоклеточных.

Губки возникли еще в докембрии (примерно 1млрд. 200 млн. лет назад!, т.е. это очень древние организмы), наибольшего расцвета достигли в мезозое.

Губки – преимущественно морские организмы, не многие – пресноводные. Внешне губок даже трудно принять за животных. Они совершенно не подвижно сидят, прикрепившись к субстрату, и никак не реагируют на раздражение. Губки чаще колониальные организмы, но встречаются и одиночные. На ощупь губки твердые, жесткие. Пресноводные бадяги серые или зеленоватые, но морские губки часто ярко окрашены. Окраска зависит о наличия пигментных клеток. Многие губки имеют специфический не приятный вкус и запах, поэтому они не съедобны и их никто не трогает.

Губки отличаются крайне примитивной организацией. Их тело не имеет какой-либо симметрии, оно бесформенное . Внутри бокаловидного или мешковидного тела (высотой от нескольких мм до 1,5 м и более) типичной губки находится парагастральная полость , открывающаяся на вершине устьевым отверстием . Настоящих органов и тканей у губок нет, но их тело состоит из разнообразных клеточных элементов . На поверхности тела располагаются плоские клетки - пинакоциты , изнутри парагастральную полость выстилают жгутиковые воротничковые клетки, или хоаноциты . Между слоем пинакоцитов и слоем хоаноцитов залегает бесструктурное вещество - мезоглея , содержащая амёбоциты , колленциты , склеробласты и др. клетки. На поверхности тела губки множество пор , ведущих в каналы , пронизывающие стенки тела. В зависимости от степени развития канальной системы, локализации хоаноцитов и образованных ими жгутиковых камер различают 3 типа строения губок: аскон , сикон и лейкон .

Почти все Губки имеют скелет , образованный кремнёвыми или известковыми иглами , у роговых губок скелет состоит из белкового вещества спонгина.

Жизнедеятельность губок связана с непрерывным процеживанием через тело воды, которая благодаря биению жгутиков множества хоаноцитов поступает в поры и, пройдя систему каналов, жгутиковых камер и парагастральную полость, через устье выходит наружу. С водой в губку поступают пищевые частицы (детрит, простейшие, диатомовые водоросли, бактерии и пр.) и удаляются продукты обмена. Захват пищи производится хоаноцитами и клетками стенок каналов.

Большинство губок - гермафродиты . Из яйца развивается мерцательная личинка – паренхимула , или амфибластула, которая выходит наружу, плавает, затем оседает на дно и превращается в молодую губку. При метаморфозе наблюдается свойственный только губкам процесс так называемого извращения зародышевых листков , при котором клетки наружного слоя мигрируют внутрь, а клетки внутреннего слоя оказываются на поверхности. Кроме того, у губок широко распространены почкование и образование геммул - разновидности бесполого размножения.

Все губки, как было сказано ранее, - водные, преимущественно морские колониальные, реже одиночные животные, ведущие неподвижный образ жизни. Встречаются от прибрежной зоны и почти до максимальных глубин океана, наиболее разнообразны и многочисленны на шельфе (шельф - пологая не глубокая зона морского дна). В северных и дальневосточных морях нашей страны обитает свыше 300 видов, в Чёрном море - около 30 видов, в Каспийском море - 1 вид губок. Всего же описано на настоящий момент времени около 2500 видов.

Тип Губки подразделяется на 4 класса . В основе классификации губок – строение скелета.

Класс 1. Обыкновенные губки (Demospongiae). У этих губок скелет образован одноосными или четырёхлучевыми кремнёвыми иглами. Канальная система лейконоидного типа. Обычно колониальные, реже одиночные формы, преимущественно морские формы. Этот самый многочисленный класс современных губок представлен 2-мя отрядами: Кремнероговые и Четырёхлучевые губки.

У Кремнероговых губок скелет состоит из кремневых одноосных игл и органического вещества - спонгина или из одних спонгиновых волокон, образующих сетчатую, реже древовидно-разветвлённую опору тела. В основном это колониальные формы, имеющие вид корковых или подушковидных обрастаний, неравномерно разросшихся комков, пластин или разного рода трубчатых, воронковидных, стебельчатых, кустистых и других образований, высотой до 0,5 м и более. К Кремнероговым губкам относятся известные нам Бадяги и несколько видов Туалетных губок . Туалетные губки применяются для туалета, медицинских и технических целей. Промысел этих губок развит в Средиземном и Красном морях, у берегов о. Мадагаскар, Филиппин, в Мексиканском заливе и Карибском море. Наиболее ценится так называемая Греческая губка (Euspongia officinalis).

У Четырехлучевых губок тело шаровидное, яйцевидное, бокаловидное, подушковидное, высотой обычно до 0,5 м. Скелет образован кремневыми, обычно четырёхлучевыми (отсюда название) или их производными - одноосными иглами, расположенными в теле радиально. Тоже колониальные, реже одиночные формы. Обитают преимущественно до глубины 400 м. К Четырехлучевым губкам относится семейство Сверлящие губки , или клионы. Эти губки способны проделывать ходы внутри какого-либо известкового субстрата, оставляя на его поверхности округлые отверстия диаметром около 1 мм. Полагают, что механизм сверления обусловлен одновременным действием углекислоты, выделяемой поверхностными клетками Сверлящих губок, и сократительными усилиями этих клеток. Около 20 видов, главным образом на мелководье тёплых морей. В нашей стране - 3 вида, в Японском, Чёрном, Белом и Баренцевом морях. Эти губки - опасные вредители устричных банок.

Класс 2. Известковые губки (Calcispongiae). Скелет этих губок образован трёх-, четырёхлучевыми и одноосными иглами из углекислого кальция. Тело часто бочонковидное или трубковидное. Единственный класс губок, в котором отмечены губки, имеющие все 3 типа канальной системы. Известковые губки это небольшие одиночные (высотой до 7 см) или колониальные организмы. Свыше 100 видов, распространены исключительно в морях умеренных широт, главным образом на мелководье. Представители Сикон , Сикандра , Леукандра , Асцетта .

Класс 3. Коралловые губки (Sclerospongiae). Колониальные губки. Ширина колоний до 1 м, выcота - 0,5 м. Известны с мезозоя. Скелет состоит из базальной массы арагонита или кальцита и кремнёвых одноосных игл. Живая ткань лишь тонким слоем (толщиной около 1-2 мм) покрывает поверхность Коралловых губок. Канальная система лейконоидного типа. Всего 10 видов, обитают на мелководье среди коралловых рифов Вест-Индии, западных частей Тихого и Индийского океанов, в Средиземном море и у о. Мадейра.

Класс 4. Стеклянные губки , или Шестилучевые губки (Hyalospongia, или Hexactinellida). Известны с кембрия. Наиболее разнообразны и многочисленны были в меловом периоде мезозойской эры. Скелет из кремнёвых шестилучевых игл (или их производных) с лучами, лежащими в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Преимущественно одиночные, мешковидные, трубчатые, бокаловидные или бочонковидные формы, высотой до 1,5 м. Около 500 видов. Океанические организмы, обитающие обычно на глубине свыше 100 м. Стеклянные губки очень красивы и используются в качестве украшений. Например, губка корзинка Венеры , Эуплектелла , Хиалонема .

ТИП ГУБКИ (PORIFERA или SPONGIA)

Губки — исключительно своеобразные Животные. Их внешний вид и строение тела столь необычны, что долгое время не знали, куда отнести эти организмы, к растениям или животным. В средние века, например, и даже значительно позднее губки вместе с другими подобными же «сомнительными» животными (мшанками, некоторыми кишечнополостными и др.) помещали среди так называемых зоофитов, т. е. существ, как бы промежуточных между растениями и животными. В дальнейшем на губок смотрели, то как на растения, то как на животных.

Лишь в середине XVIII в., когда подробнее познакомились с жизнедеятельностью губок, окончательно была доказана их животная природа. Долгое время оставался нерешенным вопрос о месте губок в системе животного царства. Вначале ряд исследователей рассматривал эти организмы как колонии простейших, или одноклеточных, животных.

И такой взгляд, казалось, нашел свое подтверждение в открытии Д. Кларком в 1867 г. хоанофлагеллат, жгутиконосцев с плазматическим воротничком, которые обнаруживают удивительное сходство с особыми клетками — хоаноцитами, имеющимися у всех губок. Однако вскоре после этого, в 1874—1879 гг., благодаря исследованиям И. Мечникова, Ф. IIIульце и О.Шмидта, изучавших строение и развитие губок, неопровержимо была доказана принадлежность их к многоклеточным животным.

В отличие от колонии простейших, состоящих из более или менее однообразных и независимых клеток, в теле многоклеточных животных клетки всегда дифференцированы как в отношении строения, так и по выполняемой ими функции. Клетки здесь утрачивают свою самостоятельность и являются лишь частями единого сложного организма. Они образуют различные ткани и органы, выполняющие какую-либо определенную функцию.

Одни из них служат для дыхания, другие выполняют функцию пищеварения, третьи обеспечивают выделение и т. д. Поэтому многоклеточных животных называют иногда еще тканевыми животными. У губок клетки тела также дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей, правда, очень примитивных и слабо выраженных.

Еще более убеждает в принадлежности губок к многоклеточным животным наличие у них в жизненном цикле сложного индивидуального развития. Подобно всем многоклеточным, губки развиваются из яйца. Оплодотворенное яйцо многократно делится, в результате чего возникает зародыш, клетки которого группируются таким образом, что формируются два различных слоя: наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Эти два слоя клеток, называемые зародышевыми пластами или листками, при дальнейшем развитии образуют строго определенные части тела взрослого животного.

После признания губок многоклеточными организмами прошло еще несколько десятилетий, прежде чем они заняли свое настоящее место в системе животных. Довольно долгое время губок относили к типу кишечнополостных животных. И хотя искусственность подобного их объединения с кишечнополостными была очевидной, лишь с конца прошлого века взгляд на губок как на самостоятельный тип животного царства стал постепенно завоевывать всеобщее признание.

Этому в значительной степени способствовало открытие И. Деляжем в 1892 г. так называемого «извращения зародышевых пластов» при развитии губок — явления, которое резко отличает их не только от кишечнополостных, но и от остальных многоклеточных животных. Поэтому в настоящее время многие зоологи склонны подразделять всех многоклеточных (Metazoa) на два надраздела: на Parazoa, к которому из современных животных принадлежит только один тип губок, и на Eumetazoa, охватывающий все остальные типы.

Согласно этому представлению к Parazoa относят таких примитивных многоклеточных животных, тело которых еще не имеет настоящих тканей и органов; кроме того, у этих животных зародышевые пласты в процессе индивидуального развития меняются местами, и так или иначе аналогичные части тела взрослого организма по сравнению с Eumetazoa возникают у них из диаметрально противоположных зачатков.

Таким образом, губки являются самыми примитивными многоклеточными животными, о чем свидетельствует простота строения их тела и образ жизни. Это водные, преимущественно морские, неподвижные животные, обычно прикрепленные ко дну или различным подводным предметам.

ВНЕШНИЙ ВИД ГУБОК И СТРОЕНИЕ ИХ ТЕЛА

Форма тела губок чрезвычайно разнообразна. Часто они имеют вид корковых, подушковидных, ковриговидных или комкообразных обрастаний и наростов на камнях, раковинах моллюсков или на каком-нибудь другом субстрате. Нередко среди них встречаются также более или менее правильные шаровидные, бокаловидные, воронковидные, цилиндрические, стебельчатые, кустистые и иные формы.

Поверхность тела обычно неровная, в различной степени игольчатая или даже щетинистая. Лишь иногда она бывает относительно гладкой и ровной. Многие губки имеют мягкое и эластичное тело, некоторые более жесткие или даже твердые. Тело губок отличается тем, что легко рвется, ломается или крошится. Разломив губку, можно видеть, что она состоит из неровной, ноздреватой массы, пронизанной идущими в разных направлениях полостями и каналами; достаточно хорошо различимы также элементы скелета — иглы или волокна.

Размеры губок варьируют в широких пределах: от карликовых форм, измеряемых миллиметрами, до очень крупных губок, достигающих одного метра в высоту и более.

Многие губки ярко окрашены: чаще всего в желтый, коричневый, оранжевый, красный, зеленый, фиолетовый цвета. При отсутствии пигментов губки имеют белую или серую окраску.

Поверхность тела губок пронизана многочисленными мелкими отверстиями, порами, откуда и происходит латинское название этой группы животных — Porifera, т. е. пористые животные.

При всем многообразии внешнего вида губок строение их тела может быть сведено к следующим трем основным типам, получившим специальные названия: аскон, сикон и лейкон.

Аскон. В наиболее простом случае тело губки имеет вид небольшого тонкостенного бокала или мешочка, основанием прикрепленного к субстрату, а отверстием, которое называется устьем или оскулумом, обращенного кверху. Поры, пронизывающие стенки тела, ведут в обширную внутреннюю, атриальную, или парагастральную, полость. Стенки тела состоят из двух слоев клеток — наружного п внутреннего. Между ними располагается особое бесструктурное (студенистое) вещество; мезоглея, в котором содержатся разного рода клетки.

Наружный слой тела состоит из плоских клеток— пинакоцитов, образующих кроющий эпителий, который отделяет мезоглею от окружающей губку воды. Отдельные более крупные клетки кроющего эпителия, так называемые пороциты, имеют внутриклеточный канал, открывающийся наружу поровым отверстием и обеспечивающий связь внутренних частей губки с наружной средой. Внутренний слой стенки тела состоит из характерных воротничковых клеток, или хоаноцитов. Они имеют вытянутую форму, снабжены жгутом, основание которого окружено плазматическим воротничком в виде открытой воронки, обращенной в сторону атриальной полости.

В мезоглее содержатся неподвижные звездчатые клетки (колленциты), являющиеся соединительноткаными опорными элементами, клетки-скелетообразовательницы (склеробласты), образующие скелетные элементы губок, разного рода подвижные амебоциты, а также археоциты — недифференцированные клетки, которые могут превращаться во все прочие клетки, и в том числе в половые. Так устроены губки простейшего асконоидного типа. Хоаноциты здесь выстилают атриальную полость, которая сообщается с внешней средой посредством пор и устья.

Сикон. Дальнейшее усложнение в строении губок связано с разрастанием мезоглеи и впячиванием в нее участков атриальной полости, образующих радиальные трубки. Хоаноциты теперь сосредоточены только в этих впячиваниях, или жгутиковых трубках, и исчезают с остальных участков атриальной полости. Стенки тела губки становятся более толстыми, и тогда между поверхностью тела и жгутиковыми трубками образуются особые ходы, получившие название приводящих каналов.

Таким образом, при сиконоидном типе строения губок хоаноциты выстилают жгутиковые трубки, которые сообщаются с внешней средой, с одной стороны, посредством наружных пор или системы приводящих каналов, а с другой—через атриальную полость и устье.

Лейкон . При еще большем разрастании мезоглеи и погружении в нее хоаноцитов образуется самый развитый, лейконоидный тип строения губок. Хоаноциты сосредоточены здесь в небольших жгутиковых камерах, которые, в отличие от жгутиковых трубок типа сикон, не открываются непосредственно в атриальную полость, а связаны с ней особой системой отводящих каналов.

Следовательно, при лейконоидном типе строения губок хоаноциты выстилают жгутиковые камеры, которые сообщаются с внешней средой, с одной стороны, посредством наружных пор и приводящих каналов, а с другой — через систему отводящих каналов, атриальную полость и устье. Большинство губок во взрослом состоянии имеет лейконоидный тип строения тела. У лейкона, так же как и у сикона, кроющий эпителий (пинакоциты) выстилает не только наружную поверхность губки, но и атриальную полость и систему каналов.

Следует иметь в виду, однако, что губки в процессе роста нередко испытывают разного рода усложнения в строении тела. Кроющий эпителий при участии элементов мезоглеи часто утолщается, превращаясь вдермальную мембрану, а иногда и в корковый слой разной толщины. Под дермальной мембраной местами образуются обширные полости, откуда берут начало приводящие каналы.

Такие же полости могут образоваться и под гастральной мембраной, выстилающей атриальную полость. Исключительное развитие тела губки, его мезоглеи, приводит к тому, что атриальная полость превращается в узкий канал и часто вообще не отличима от отводящих каналов. Особенно сложной и запутанной становится система жгутиковых камер, каналов и добавочных полостей в тех случаях, когда губки образуют колонии.

Одновременно с этим могут наблюдаться некоторые упрощения, связанные с почти полным исчезновением в теле губок мезоглеи и появлением синцитиев — многоядерных образований, получающихся в результате слияния клеток. Кроющий эпителий также может отсутствовать или замещаться синцитием.

Тело губок состоит из множества клеток, выполняющих различные функции. Однако, в отличие от остальных многоклеточных животных, у губок нет дифференциации на ткани. 1 — парагастральная полость, 2 — устье, 3 — хоанаоциты (воротничковые клетки энтодермы), 4 — эктодерма, 5 — иглы минерального скелета, 6 — канал.

Кроме отмеченных выше клеток, в теле губок, особенно около многочисленных отверстий, полостей и каналов, встречаются еще особые веретеновидные клетки—миоциты, способные к сокращению. У некоторых губок в мезоглее обнаружены звездчатые клетки, соединяющиеся между собой отростками и посылающие отростки к хоаноцитам и клеткам кроющего эпителия.

Эти звездчатые клетки рассматриваются некоторыми исследователями как нервные элементы, способные к передаче раздражений. Вполне возможно, что подобные клетки играют какую-то связующую роль в теле губок, однако о передаче импульсов, которыми отличаются нервные клетки, говорить здесь не приходится. Губки очень слабо реагируют даже на самые сильные внешние раздражения, а передача раздражений от одного участка тела к другому почти незаметна. Это свидетельствует об отсутствии у губок нервной системы.

Губки — настолько примитивные многоклеточные животные, что образование тканей и органов у них находится в самом зачаточном состоянии.

В большинстве своем клетки губок обладают значительной самостоятельностью и выполняют определенные функции независимо одна от другой, не соединяясь между собой в какие-либо тканеподобные образования.

Только слой хоаноцитов и кроющий эпителий образуют нечто вроде тканей, но и здесь связь между клетками крайне незначительна и неустойчива. Хоаноциты могут терять жгутики и уходить в мезоглею, превращаясь в амебоидные клетки; в свою очередь амебоциты, перестраиваясь, дают начало хоаноцитам. Клетки кроющего эпителия также, погружаясь в мезоглею, могут превращаться в амебоидные клетки.

Губки - наиболее низкоорганизованные асимметричные или радиально-симметричные многоклеточные животные (табл. I, рис. 57). Тип губок включает около 5000 видов, подавляющее большинство которых обитает в морях и океанах, пресноводных видов немного (сем. Spongillidae).

Систематическое положение - Лучистые или Радиально-смметричные. Латинское Radialia
Тип Губки Латинское название Porifera или Spongia

Рис. 1. Различные губки:
А - Leucosolenia coriacea; Б - Sycon raplianus: В - колония Verongia aerophoba; Г - туалетная губка (Spongia officinalis): Д - пресноводная бадяга Spongilla.

Общая характеристика Губок

Все губки во взрослом состоянии неподвижные, прикрепленные животные, не имеющие ни нервных клеток, ни органов чувств, ни мускулатуры, ни ротового отверстия. Постоянный ток воды со взвешенными пищевыми частицами проходит через все тело животного. Вода попадает через многочисленные поры (Porifera означает - несущие поры), расположенные на наружной поверхности тела губок, в систему поровых каналов и жгутиковых камер, или полостей, и выводится наружу через устье, или оскулум.

Губки находятся на клеточном уровне организации. Это означает, что их тело представляет собой скопление рыхло расположенных, в разной степени дифференцированных клеток, в ыполняющих определенные функции: покровную, опорную, вододвигательную, питательную и др. Однако эти клетки еще не образуют настоящих тканей и органов.

У губок различают следующие основные типы клеток:

1. Пинакоциты - плоские многоугольные, способные сокращаться клетки, которые выстилают наружную поверхность и поровые каналы губки.
2. Воротничков ые клетки, или хоаноциты, цилиндрической или шаровидной формы. Они образуют жгутиковые камеры, а у наиболее примитивных одиночных известковых губок выстилают внутреннюю (гастральную) полость. На свободном конце клетки, обращенном внутрь жгутиковой камеры, расположен жгутик, окруженный цитоплазматическим воротничком (рис. 2). С помощью электронного микроскопа выяснено, что воротничок хоаноцита образован венчиком из 30-40 тесно прилежащих друг к другу тончайших плазматических выростов - щупалец. Жгутик хоаноцита отходит от базального тельца, к которому присоединено чешуевидное парабазальное тельце (рис. 2, В). Такое же ультратонкое строение имеют и воротничковые жгутиковые (Craspedomonadina), что указывает на их филогенетическую близость. Полагают, что губки и воротничковые жгутиковые имели общего предка. Хоаноциты выполняют вододвигательную и питательную функцию. Биение их жгутиков создает постоянный направленный ток воды в теле губки, а пищевые частицы, приносимые водой, захватываются и перевариваются хоаноцитами. Весь процесс пищеварения у губок проходит внутриклеточно. Непереваренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей выбрасываются с током воды через оскулум.
3. Амебоциты - крупные блуждающие клетки, они осуществляют фагоцитоз и участвуют в переваривании пищи, получая излишек пищевых частиц от хоапоцитов. Амебоциты постоянно передвигаются в студенистой массе основного вещества губки - мезоглее, которая заполняет все пространство между поверхностью губки и системой водоносных каналов. Мезоглея связывает все типы клеток механически и химически, или гуморальн
4. Колленциты - звездчатые клетки, соприкасающиеся своими отростками с соседними клетками, они выполняют опорную функцию.
5. Склеробласты и сионгиобласты - крупные клетки, формирующие элементы скелета губки - спикулы и спонгинотше волокна.
6. Археоциты - не дифференцированные клетки, способные легко превращаться в клетки любого типа, служат клеточным резервом.
7. Половые клетки, образующиеся из археоцитов, обеспечивают половое размножение.

Все типы клеток губок способны при некоторых условиях переходить в амебоидное состояние и превращаться в клетки иного типа. Даже рано обособившиеся хоаноциты, по последним данным, способны терять воротнички и жгутики, уходить в глубь мезоглеи и превращаться там в амебоциты. Губку можно разрезать на маленькие кусочки и протереть через мелкоячеистое сито (мельничный газ), при этом клетки будут отделены друг от друга. Если протертую массу поместить на дно сосуда, то клетки будут сползаться и образовывать группы, или агрегаты, клеток, которые через несколько дней превратятся в маленьких губок. Такая высокая р е-ге нерационная способность губок объясняется относительно слабой дифференцировкой их клеток и отсутствием настоящих тканей.

Губки, как и все многоклеточные, размножаются половым путем. Формирование половых клеток - яйцеклеток и сперматозоидов - происходит обычным для всех многоклеточных способом. Кроме полового размножения, губкам присуще бесполое размножение - путем наружного почкования или образования покоящихся внутренних почек - геммул.

Внешний вид и внутреннее строение

Губки совсем не похожи на животных, они скорее напоминают растения. Недаром их до начала XIX в. относили к сборной группе зоофитов, будто бы промежуточной между растениями и животными. Форма губок крайне разнообразна. Многие из них образуют наросты и корки на субстрате, караваи, глыбы. Немало губок имеет чашевидную, кустистую, трубчатую, грибовидную (рис. 1, А , Б , В; табл. I) форму. Неопределенность формы тела многих губок зависит от того, что они образуют колонии, состоящие из многих особей. При разрастании колонии обычно теряет индивидуальность составляющих ее особей (рис. 1, Г, Д). Отдельные особи ясно различимы только у немногих колониальных губок (рис. 1, В ; табл. I). Одиночных губок сравнительно немного. Обычно они имеют более правильную форму - вазы, кубка или бочонка. У одиночных губок можно выявить радиальную многолучевую симметрию.

На ощупь тело большинства губок жесткое, что объясняется присутствием твердого скелета - известкового, кремневого или кремнерогового.

Размеры губок колеблются от нескольких миллиметров до 1-1,5 м в длину и до 2 м в диаметре. Многие морские виды ярко окрашены, чаще в желтые, оранжевые, красные, пурпурно-фиолетовые и коричневые тона. Окраску обусловливают разнообразные пигментные клетки, присутствующие в мезоглее. Некоторые губки лишены пигмента и выглядят белыми или сероватыми. Пресноводные губки бадяги окрашены в коричневатый или зеленый цвет. Последний зависит от присутствия симбиотических одноклеточных зеленых водорослей - зоохлорелл.

Большинство губок имеет резкий, неприятный запах, который зависит от выделения ядовитых веществ. Само тело губок также обладает токсическими свойствами, имеющими, по-видимому, защитное значение и обусловливающими наряду с твердым скелетом несъедобность губок. Предполагают, что запах и токсичность губок обусловлены накоплением значительного количества продуктов метаболизма в отдельных клетках и в мезоглее губок.

Рис. 2. Строение губок:
А разрез через часть стенки тела губки асконоидного типа; 1 - поровый капал; 2 - пина-коциты; 3 - звездчатые клетки мезоглеи; 4 - склеробласт с образующейся внутри клетки спикулой; 5 - яйцевая клетка; 6 - археоцпт; 7 - хоаноциты; Б - хоаноцит; В - ультратонкое строение хоаноцита известковой губки r.Sycon raplianus); 1-ядро; 2 - плазматический воротничок; 3 - баззльксе тельце; 4 - парабазальное тельце.

Внутреннее строение губок легче всего изучать на одиночных формах. При этом различают три типа их организации: а с коноидный, или аскон, сиконоидный, или сикон, и лейконоидный, или лейкон.

Наиболее просто устроены очень маленькие одиночные (по крайней мере молодые) известковые губки Leucosolenia coriacea (рис. 1, А; рис. 3, А). Их радиально симметричное тело похоже на вазу. Тонкая стенка тела (около 2 мм) ограничивает центральную гастральную, или атриальную, полость губки. Последняя одета изнутри почти сплошным слоем хоаноцитов, образующих примитивный рыхлый жгутиковый эпителий, который свидетельствует о зачаточном тканеобразовании у губок. Наружпая дермальная поверхность тела покрыта преимущественно пинакоцитами (рис. 2, Л), перемешанными с клетками других типов. Весьма многочисленны трубкообразные пороциты, соединяющие наружную поверхность губки с гастральной полостью. Их внутриклеточный. просвет образует поры, по которым вода поступает в гастральную полость. Между дермальной поверхностью и слоем хоаноцитов в студенистом веществе мезоглеи расположены многочисленные звездчатые колленциты, склеробласты со спикулами и образованные ими трехосные спикулы, различной формы амебоидные клетки - амебоциты и археоциты, веретеновидные сократимые клетки - миоциты и др.

Рис. 3. Различные типы строения губок:
А - асконоидный; Б - сиконоидный; В - лейконоидный; 1 - оскулум; 2 - поры; 3 - жгутиковые камеры; 4 - приносящие каналы; 5 - выносящие каналы; 6 - хоаноциты; 7 - гастральная полость. Стрелки показывают направления. токов воды.

Непрерывное биение жгутиков хоаноцитов прогоняет воду из гастральной полости через выводное отверстие - оскулум - наружу, а через поры в тело губки поступают все новые порции воды.

Этот тип организации называется аскон, он встречается у небольшого числа видов известковых губок или у молодых губок, строение которых во взрослом состоянии усложняется. Большинство губок устроено сложнее.

Усложнение организации губок (тип сикон) наблюдается у небольших известковых губок из рода Sycon и др. (рис. 1, Б; 39, Б). Стенка тела этих губок утолщается, в ней образуются многочисленные цилиндрические впячивания атриальной полости. Хоаноциты располагаются только в этих впячиваниях, которые превращаются в жгутиковые каналы. Атриальную полость сиконоидной губки выстилают только пина-коциты. Вода поступает через межклеточные поры в норовые каналы, выстланные пинакоцитами, затем в жгутиковые каналы, а оттуда в атриальную полость и выводится через оскулум наружу.

Большинству крупных одиночных и колониальных губок свойственно дальнейшее усложнение организации. При этом жгутиковые каналы разбиваются на маленькие шарообразные жгутиковые камеры, которые лежат в несколько слоев внутри еще более утолщенной стенки тела губки. Все жгутиковые камеры связаны с внешней средой сложной системой приводящих каналов, а с атриальной полостью - системой отводящих каналов. Этот наиболее сложный тип строения называют лейконоидным (рис. 59, В). Прогрессивное увеличение числа маленьких жгутиковых камер приводит к значительному повышению их фильтрационной способности. Так, у небольшой губки Leucandra aspera, высотой 7 см и диаметром 1 см , подсчитано 2 250 000 жгутиковых камер с общей поверхностью 52,5 см 2 , 81 000 приносящих и 5200 отводящих каналов. За сутки такая губка фильтрует 22,5 л воды.

У многих губок вторично образуются защитные дермальные мембраны, или корковый слой, покрывающий снаружи тело губки. Атриальная полость может сильно сокращаться, мало отличаясь от отводящих каналов, особенно у колониальных форм. У последних обычно невозможно различать отдельные особи, входящие в состав колонии. Об их количестве можно судить лишь по числу оскулумов губки.

Питание губок осуществляется хоаноцитами и амебоцитами. Хоа-ноциты захватывают мелкие пищевые частицы (детрит, бактерии, одноклеточные водоросли и т. п.) короткими псевдоподиями, образующимися несколько ниже воротничка. При этом формируются типичные пищеварительные вакуоли, совершающие круговые движения в цитоплазме хоа-ноцита. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из сократившихся в размерах вакуолей в зоне воротничка. Крупные хоаноциты известковых губок захватывают пищевые частицы, а затем передают их прилегающим к ним амебоцитам, которые их переваривают и разносят питательный материал по телу. Более крупные частицы фагоцитируются непосредственно амебоцитами, подходящими к стенкам каналов.

Дыхание и выделение у губок осуществляются диффузно. Кислород, растворенный в воде, которая проходит через все тело губки, используется ею для дыхания (газообмена). Жидкие продукты метаболизма и экскременты из пищеварительных вакуолей хоаноцитов и амебоцитов поступают через систему каналов в атриальную полость, а оттуда с током воды выбрасываются через оскулум наружу.

До настоящего времени не выяснено, каким путем осуществляется координация между всеми клеточными элементами губок. Французские ученые (Тюзе, Паван, Грассе и др.) описали биполярные и мультиполяр-ные паукообразные и пузыревидные клетки, образующие связи с клетками других типов. Они считают их за нервные клетки, образующие диффузную нервную систему. Однако у губок крайне низка способность реагировать даже на грубые внешние раздражения (химические, термические и др.). Губку можно проткнуть раскаленным металлическим стержнем, однако реакция на это раздражение будет распространяться по телу очень медленно и на незначительное расстояние. Все движения взрослой губки сводятся к медленному закрыванию пор и оскулума. Все это дает основание большинству ученых отрицать наличие у губок как нервной, так и мышечной системы.

Скелет

Подавляющее большинство губок имеет скелет. Особенности в строении и составе скелетных образований являются важнейшим систематическим признаком. Скелет у различных групп губок может быть известковым, кремневым, кремнероговым и роговым, или спонгиновым.

Известковый скелет свойствен сравнительно небольшой группе исключительно морских, чаще одиночных губок (Leucosolenia, Sycon и др.). Он образован различными по форме иглами, или спикулами, состоящими из углекислого кальция. Различают одно-, трех- и четырехлучевые иглы (рис. 4, А). У сикона и других губок (рис. 57) они окружают жгутиковые камеры и оскулум, причем концы их могут торчать наружу.

Рис. 4. Скелет различных губок:
А - спикулы известковых губок; Б - кремневые спикулы стеклянных губок; В - скелет бадяги; 1 - спонгиновые волокна; 2- кремневые спикулы; Г - спонгиновый скелет туалетной губки.

Спикулы образуются особыми клетками мезоглеи - склеробла-стами. Отложение углекислого кальция и начало образования спикулы происходит внутри склеробласта. Когда спикула достигает размеров, превышающих размеры склеробласта, последний отмирает, а игла остается в мезоглее.

Формирование трех- и четырехлучевых спикул происходит при совместной деятельности нескольких склеробластов, образующих однолучевые спикулы, которые одновременно спаиваются своими концами под определенным углом.

Кремневый скелет образован спикулами, состоящими из кремнезема, который отлагается в склеробласте вокруг осевой нити. Последняя состоит из органического вещества.

Кремневые спикулы бывают двух родов: более крупные - макросклериты, составляющие основу скелета, и мелкие - микросклериты. Кремневые спикулы весьма разнообразны по форме (рис. 60, Б). Макросклериты могут быть одно-, трех- и четырехосными, достигая у некоторых губок больших размеров. Так, у стеклянной губки Hyalonema (рис. 63, Б) «корневые» нити имеют длину в несколько десятков сантиметров, а у губки Monorhaphis так называемая осевая спикула достигает длины 3 м.

Кремнероговой скелет имеется у бадяг и некоторых других губок (рис. 4, В ). Он состоит из кремневых спикул и волокон, образованных особым органическим веществом - спонгином. Спонгин - сложное органическое вещество, по составу близкое к шелку, содержащее иод (до 14%). Волокна спонгина образуются не внутри отдельных клеток, а межклеточно. Мелкие клетки спонгиобласты как футляром одевают растущее волокно.

Роговой, или спонгиновый, скелет, свойственный небольшому числу губок (туалетная губка), вследствие редукции кремневых спикул состоит только из спонгина (рис. 60, Г).

Некоторые очень мелкие губки полностью лишены скелетных образований. По-видимому, утеря минерального скелета роговыми и бесскелет-ными губками произошла вторично.

Губкам свойственно как бесполое, так и половое раз- Размпожение множение. Бесполое размножение губок проис- и развитие ходит двумя способами: наружным и внутренним почкованием.

Наружное почкование заключается в образовании небольших вздутий - почек, затем разрастающихся и формирующих собственный оскулум. У большинства губок дочерние особи не отделяются от материнской, и образуется колония. У одиночных губок дочерние особи отделяются от материнской и переходят к самостоятельному существованию.

Внутреннее почкование наблюдается у пресноводных бадяг и некоторых морских губок. У бадяг осенью археоциты собираются в группы и вокруг них образуется двойная хитиноидная оболочка. Наружный слой этой оболочки имеет воздушные камеры. Склеробласты, окружающие внутреннюю почку, или гем му л у (рис. 61), образуют особые склериты, так называемые амфидиски, обычно состоящие из колонок с звездообразными расширениями на концах. Амфидиски располагаются между двумя слоями оболочки.

Осенью колонии бадяг погибают, а внутри их сохраняются жизнеспособные геммулы. Они хорошо переносят промерзание и высыхание водоема. Геммулы могут оставаться на месте старой колонии или, при разрушении ее, переноситься течением, ветром или водоплавающими птицами. Таким образом, геммулы обеспечивают как переживание губок в течение неблагоприятного времени года, так и их расселение.

Весной из геммул выходят археоциты и образуют новую губку, причем содержимое нескольких геммул часто сливается вместе и развивается в одну колонию.

Рис. 5. Геммулы губок:
А - геммула озерной бадяги (Spongilla lacust-ris); 1 - поровое отверстие; 2 - мегасклеры; 3 - микросклеры; Б - разрез через геммулу бадяги Ephydatia blembingia; 1 - амфидиски; 2 - внутренняя кутикулярная оболочка; 3 - поровое отверстие; 4 - замыкающая его перегородка; 5 - внутренняя масса клеток.

Половоеразмножение свойственно всем губкам. Значительная часть губок - гермафродиты, но многие, в том числе пресноводные бадяги, раздельнополы. У раздельнополых губок одни колонии образуют только яйцевые клетки, а другие - только сперматозоиды. Половые клетки образуются в мезоглее из археоцитов. Женские половые клетки - яйца, или ооциты, остаются в мезоглее, где и происходит их оплодотворение. Мужские половые клетки - сперматозоиды - выходят в воду и проникают с током воды в соседние колонии.

Оплодотворение у всех губок проходит очень своеобразно. Сперматозоид проникает через воротничок внутрь хоаноцита, где теряет хвост и инцистируется. Такой хоаноцит со сперматозоидом внутри переходит в амебоидное состояние и превращается в клетку носительницу. Последняя мигрирует в мезоглею, где поглощается ооцитом. При этом сливаются гаплоидные ядра ооцита и сперматозоида, т. е. происходит процесс оплодотворения.

Дробление оплодотворенного яйца у губок происходит обычно внутри материнского организма, где образуются личинки. Развитие у губок протекает очень разнообразно и подчас весьма сложно.

У некоторых известковых губок (Sycon raphanus) дробление яйца проходит в мезоглее под слоем хоаноцитов (рис. 6, А). В результате его образуется бластула, у которой восемь крупных клеток тесно прилегают к хоаноцитам, а мелкие, более многочисленные жгутиковые клетки составляют ее вторую часть, расположенную свободно в мезоглее. Жгутики мелких клеток направлены внутрь полости бластулы. Затем в центре бластулы раздвигается группа крупных клеток и образуется отверстие, через которое становятся видны усиленно размножающиеся жгутиковые клетки. Внутренняя часть личинки со жгутиковыми клетками выгибается в виде купола по направлению к слою хоаноцитов, а крупные клетки отходят от хоаноцитов, располагаются по краям отверстия, а затем смыкаются на полюсе, противоположном их первоначальному положению, где ранее были мелкие клетки. Этот процесс называется экскурвацией или вы-ворачиванием поверхностей зародыша. Такого изменения, или инверсии, поверхностей бластулы у других многоклеточных не наблюдается. У простейших аналогичный процесс известен только при формировании колоний вольвокса. Крупные клетки впячиваются при этом внутрь образовавшейся амфибластулы (рис. 62, А). Затем они вновь выпячиваются, и шаровидная личинка покидает материнский организм. Амфи-бластула свободно плавает за счет биения жгутиков, расположенных на ее переднем полюсе, а задний полюс образован крупными зернистыми клетками (рис. 6, А).

Рис. 6. Развитие губок и их личинки:
А- развитие губки Sycon raphanus; l - амфнбластула в теле материнской губки (видно впя-чивание крупных клеток); 2 - плавающая амфнбластула; 3 - впячпвание мерцательных клеток; 4 - прикрепившаяся личинка; Б - личинка кремнероговой губки МухШа.

После короткого периода подвижного существования амфнбластула прикрепляется передним полюсом к поверхности дна. При этом мелкие жгутиковые клетки впячиваются внутрь полости амфибластулы, а крупные зернистые образуют наружный слой, т. е. происходит процесс гаст-руляции. Бластопор, которым личинка прикрепилась к субстрату, закрывается, жгутиковые клетки теряют жгутики (де дифференцируются) и усиленно размножаются. Позднее из них образуются хоаноциты жгутиковых каналов, а наружные крупные зернистые клетки превращаются во все остальные клетки тела губки (рис. 6, А ).

У некоторых обыкновенных губок, например у Oscarella lobularis и других, в материнском организме развивается однослойная бластула - целобластула, равномерно покрытая жгутиками. Она покидает материнскую губку и свободно плавает. Ее задний полюс образован более длинными красноватыми клетками, а клетки переднего полюса бесцветные. Затем она садится на дно передним полюсом, бесцветные клетки которого впячиваются внутрь, т. е. происходит типичная гаструляция путем инвагинации. Наружные красные клетки теряют жгутики, часть из них распадается. Бластопор закрывается, и происходит сложный процесс формирования жгутиковых камер за счет жгутиковых клеток переднего полюса, все остальные части тела губки (система каналов, выстилка наружной поверхности и атриальной полости, скелет и т. п.) образуются путем размножения и дифференцировки клеток заднего полюса целобластулы.

У части обыкновенных губок (Monaxonida, Keratosa) губку-мать покидает более сложно организованная личинка - паренхимула (рис. 62, Б). Снаружи она почти целиком покрыта жгутиковыми клетками (у некоторых видов на заднем полюсе нет жгутиков), а внутри ее находятся рыхло расположенные клетки, которые у отдельных видов способны дифференцироваться на амебоциты и склеробласты. Еще до вылупления личинки из материнской губки в ней начинается формирование спикул.

После короткого периода свободного плавания паренхимула прикрепляется передним концом к дну и сильно уплощается. Все жгутиковые клетки ее мигрируют внутрь тела (поодиночке или группами), где их жгутики исчезают. Позднее эти клетки превращаются в хоаноциты и образуют жгутиковые камеры. Одновременно внутренние клетки обрастают всю наружную поверхность губки. Часть внутренних клеток мезоглеи выстилает приводящие и отводящие каналы, атриальную полость, прорывающийся оскулум. Этот способ развития губки соответствует поздней гаст-руляции путем мультиполярной иммиграции и эпиболии прочих многоклеточных.

У пресноводных губок бадяг (Spongilla lacustris) наблюдается еще большая эмбрионизация развития. В материнском организме губки в паренхимуле происходит формирование не только амебоцитов и склеробла-стов, но и жгутиковых камер. Такую паренхимулу правильнее считать молодой губкой, еще не имеющей системы каналов. Она появляется из оскулума матери, покрытая жгутиковыми клетками. После ее фиксации на грунте водоема жгутиковые клетки мигрируют внутрь мезоглеи, где их фагоцитируют амебоциты.

Таким образом, в данном случае жгутиковые клетки выступают как временный личиночный орган движения. Дальнейшее развитие такой губки сводится к построению системы каналов, выстилке дермальной поверхности, атриальной полости и т. п.

Некоторые ученые рассматривают первое впячивание крупных клеток амфибластулы известковых губок, проходящее в материнской губке, как истипную гаструляцию. Тогда впячивание мелких жгутиковых клеток ее заднего полюса после оседания амфибластулы на дно будет вторичным, а не настоящей гаструляцией. Соответственно эти ученые считают губок животными с вывернутыми слоями. При развитии обыкновенных губок поверхностные жгутиковые клетки паренхимулы мигрируют внутрь и превращаются в пищеварительные клетки - хоаноциты. Это тоже как бы подтверждает вывертывание зародышевых слоев тела, в котором видели коренное отличие губок от всех остальных многоклеточных животных. Более подробное изучение эмбрионального развития губок показало, что у некоторых форм, описанных выше, никакого выворачивания слоев не происходит. Более того, у пресноводных губок поверхностные и жгутиковые клетки играют роль провизорного личиночного оргапа передвижения и в построении тела взрослой губки участия не принимают.

Поверхностные жгутиковые клетки личинок губок можно рассматривать как кин облает - двигательный слой. При переходе к сидячему образу жизни он у взрослой губки уходит внутрь и выполняет вододвигательную функцию. Фагоцитобласт - внутренний слой - дает все типы клеток губок, как типичных фагоцитов, так и выстилающих пограничные поверхности (наружную дермальную поверхность и систему каналов). Только в этом смысле можно говорить об извращении первичных слоев у губок. Никакой экто- и энтодермы, т. е. настоящих покровных и пищеварительных тканей, у губок еще нет, как нет у них и настоящих зародышевых листков. О крайне низком уровне клеточной интеграции свидетельствует и разнообразие типов их индивидуального развития.

Рис.7. Стеклянные губки: А - Eupiectella; Б - Hyalonema.

Классификация

Основным признаком, на котором основывается классификация губок, служит строение их скелета. Тип губок разделяется на три класса: 1. Известковые губки (Calcarea); 2. Стеклянные губки (Hyalospongia); 3. Обыкновенные губки (Demospongia).

КЛАСС 1. ИЗВЕСТКОВЫЕ ГУБКИ (CALCAREA)

Известковые губки - исключительно морские мелкие, часто одиночные формы. Их скелет образован известковыми спикулами. Обычно это обитатели мелководий: Leucosolenia, Sycon, Sycetta, Leuconia и др« (рис. 1, А, Б).

КЛАСС 2. СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)

К этому классу относятся также только морские, но глубоководные губки с кремневым скелетом, образованным из спаянных вместе трехосных спиьул (макросклеритов). К ним принадлежат Eupiectella (рис.7, А ), Hyalonema (рис. 7, Б) с пучком длинных хвостовых кремневых игл, которыми они удерживаются в илистом грунте, Monorhaphis и др.

КЛАСС 3. ОБЫКНОВЕННЫЕ ГУБКИ (DEMOSPONGIA)

Наиболее сложно организованные (лейконоидные) губки с кремневым скелетом из четырехосных или одноосных макросклеритов, часто укрепленных спонгиновыми волокнами. Обыкновенные губки наиболее многочисленны и разнообразны. Этот класс включает несколько отрядов.

Скелет этих морских губок образован исключительно четырехосными спикулами. В Баренцевом море в большом количестве встречается Geodia (табл. I), образующая крупные шаровидные колонии, до 50 см в диаметре. Некоторые представители этого отряда - Oscarella, Halisarca - лишены спикул; их называют мясистыми губками.

ОТРЯД 2. ОДНООСНЫЕ ГУБКИ (MONAXONIDA)

Скелет этих губок образован одноосными кремневыми спикулами, связанными сетью спонгиновых волокон в прочную массу. У некоторых видов спикул становится мало, а спонгиновых волокон больше.

Одноосные крайне разнообразны, к ним относятся как морские, так и пресноводные виды. Среди морских губок известен кубок Нептуна (Poterion neptuni), который обитает в Тихом океане и достигает 1,5 м. Интересны также сверлящие губки (Cliona), поселяющиеся в известняках, на раковинах моллюсков и на коралловых полипах.

Большая группа широкораспространенных пресноводных губок бадяг (сем. Spongillidae) образует корки или массивные бесформенные наросты (рис. 57, Д) на дне водоемов (на камнях, стеблях водных растений и т. п.), часто окрашенные в зеленый или бурый цвет. Байкальские губки (табл. I) на небольших глубинах образуют кустистые заросли до 1 м высотой.

ОТРЯД 3. РОГОВЫЕ ГУБКИ (KERATOSA)

Обыкновенные губки, скелет которых не содержит кремневых спикул, а образован только сетью спонгиновых волокон. Обычно массивные крупные формы: конская губка (Hyppospongia communis), достигающая 90 см в диаметре, веронгия (Verongia, рис. 57, В) и др. Наибольшее значение имеет туалетная губка (Spongia officinalis), обычная в Средиземном море, которая издавна служит предметом промысла (рис. 57, Г).

ФИЛОГЕНИЯ ГУБОК

Губки - очень своеобразная группа многоклеточных животных. По уровню организации они занимают промежуточное положение между простейшими и кишечнополостными. Общность ультратонкого строения во-ротничковых клеток губок и воротничковых жгутиконосцев Craspedomo-iiadina говорит о том, что они произошли от одного предка.

Будучи типичными многоклеточными животными, губки обладают некоторыми чертами простейших:

1. Хоаноциты расположены рыхло, они могут уходить в мезоглею и переходить в амебоидную форму.

2. Многие типы клеток губок имеют амебоидную природу. Так, женские половые клетки - ооциты - двигаются при помощи псевдоподий, вылезают в атриальную полость в поисках питательных клеток и уползают обратно.

3. При оплодотворении ооцита в нем образуется углубление - клеточный рот; он захватывает инцистированный сперматоцит, как амеба захватывает добычу.

4. Процесс инверсии поверхностей, имеющий место при развитии ам-фибластулы известковых губок, известен только у простейших (Volvoci-dae). Последнее вовсе не говорит о родстве губок и вольвоксовых. По-видимому, губки произошли от колоний примитивных воротничковых жгутиковых, подобных вольвоксу.

Губки ничем принципиально не отличаются от остальных многоклеточных животных. Их хоаноциты, или пищеварительные клетки, располагаются в один слой, как и у остальных Metazoa. Воротничковые клетки имеются и у других многоклеточных: у некоторых иглокожих (морские ежи, голотурии) и кишечнодышащих. Образование половых клеток (сперматогенез и оогенез) и строение сперматозоидов не отличаются от таковых даже высокоорганизованных многоклеточных. У некоторых обыкновенных губок (Demospongia) ^совсем не происходит выворачивания первичных (зародышевых) слоей При развитии известковых губок проявляется четырехлучевая симметрия (четыре крупные клетки образуют крест), весьма характерная для кишечнополостных, личинок полихет, га-стропод и сипункулид. О родстве губок с остальными многоклеточными свидетельствует также сходство личинок губок с личинками кишечнополостных и иглокожих.

Все приведенные сведения подтверждают теорию общего происхождения губок и остальных многоклеточных.

Отсутствие нервной и мышечной систем у губок говорит об их примитивности. Губок можно поставить у самого начала общего ствола Metazoa.

Губки – древние примитивные многоклеточные животные. Обитают в морских, реже пресных водоемах. Ведут неподвижный прикрепленный образ жизни. Являются фильтраторами. Большая часть видов образует колонии. Не имеют тканей и органов. Почти все губки обладают внутренним скелетом. Скелет образуется в мезоглее, может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым (спонгиновым) или смешанным (кремниево-спонгиновым).

Выделяют три типа строения губок: аскон (асконоидный), сикон (сиконоидный), лейкон (лейконоидный)

Наиболее просто организованные губки асконоидного типа имеют форму мешка, который основанием прикреплен к субстрату, а устьем (оскулумом) обращен кверху.

Наружный слой стенки мешка образован покровными клетками (пинакоцитами), внутренний – воротничковыми жгутиковыми клетками (хоаноцитами). Хоаноциты выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза.

Между наружным и внутренним слоями располагается бесструктурная масса – мезоглея, в которой находятся многочисленные клетки, в том числе образующие спикулы (иглы внутреннего скелета). Все тело губки пронизано тонкими каналами, ведущими в центральную атриальную полость. Непрерывная работа жгутиков хоаноцитов создает ток воды: поры → поровые каналы → атриальная полость → оскулум. Питается губка теми пищевыми частицами, которые приносит вода.

Строение губок

Тело губок пористое, имеет бокаловидную форму. В верхней части тела расположено отверстие - устье, через которое полость тела губки (парагастральная полость) сообщается с окружающей средой. Стенка тела состоит из наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы) слоёв, между которыми находится студенистое вещество - мезоглея.

Устье - отверстие в теле губок, через которое полость тела сообщается с окружающей средой.

Эктодерма - наружный слой клеток.

В эктодерме располагаются клетки покровного эпителия (плоские клетки). Покровный эпителий - ткань, состоящая из плотно прижатых друг к другу клеток, отделяющая организм от окружающей среды, и выполняющая барьерную и защитную функции.

Энтодерма - внутренний слой клеток. Энтодерма состоит из клеток, имеющих жгутик - хоаноцитов. Движение жгутика обеспечивает нагнетание воды в тело губки.

Мезоглея - студенистое вещество, которое находится между наружным и внутренним слоем тела. В срединном студенистом веществе расположены опорные клетки, которые формируют скелет, амебоциты, которые переваривают пищу и обеспечивают регенерацию, а также половые клетки.

Регенерация - это восстановление утраченных частей тела. Скелет губок состоит из игл - спикул, в его образовании принимает участие вещество - спонгин, которое скрепляет иглы между собой.

Спикулы - иглы, которые образуют скелет губок, в основном известковые или кремниевые.

Спонгин - вещество, которое скрепляет спикулы между собой.

Питание, дыхание и выделение

Питание, дыхание и выделение губок осуществляется благодаря току воды через их тело. Вода попадает в поры и выходит через устье. Питательные вещества из воды захватываются хоаноцитами и передаются амебоцитам, которые их переваривают. Таким образом, по способу питания, губки являются фильтраторами. Благодаря этому губки могут осуществлять очистку воды в водоёме.

Размножение

Губки способны размножаться как половым, так и бесполым путями.

Бесполое размножение осуществляется почкованием или фрагментацией. При фрагментации тело губки распадается на части, каждая из которых даёт начало новому организму. При половом размножении сперматозоид от одной губки с током воды попадает в тело другой. В результате образуется личиночная стадия, которая выходит в окружающую среду, крепится к субстрату и превращается во взрослую губку. Личиночная стадия необходима для расселения губок.

У губок хорошо развита пассивная защита, такая как наличие минеральных игл, выработка ядовитых химических веществ.

Тип Губки, особенности строения которых мы рассмотрим в нашей статье, по сей день являются загадкой природы. Да и в учебниках по зоологии о них не так уж и много информации. А ведь губки представляют собой тип многоклеточных животных и широко распространены в природе.

Подцарство Многоклеточные

С течением времени в результате эволюционных преобразований наряду с простейшими в природе появились и многоклеточные животные. У них появился ряд более сложных черт строения. И дело не только в количестве клеток, а в их специализации для выполнения различных функций. Одни из них служат для размножения, другие - обеспечивают передвижение, а третьи - процессы расщепления веществ и т. п.

Группы клеток, одинаковые по строению и функциям, объединяются в ткани, а они, в свою очередь, формируют органы.

Тип Губки: общая характеристика

Губки являются самыми примитивными многоклеточными животными. Они еще не формируют настоящих тканей, но клетки отличаются строгой специализацией.

Губки являются древними животными. Некоторые их виды известны еще с докембрийского и девонского периодов. Их предками ученые считают известковых жгутиконосцев. А вот ветвь эволюции губок оказалась тупиковой.

Долгое время систематики не могли определиться с их положением в системе органического мира. Поэтому губок называли зоофитами - организмами, которые имеют признаки и животных, и растений. Все изменилось только в начале 19-го века. Губок окончательно отнесли к животному царству. Но ученые до сих пор спорят: то ли это колонии простейших, то ли настоящие многоклеточные организмы.

Основы классификации

По типам строения губок объединяют в несколько классов:

• Обыкновенные. Среди них встречаются одиночные и колониальные формы. Они имеют вид наростов, пластин, комков, небольших кустиков, высота которых может достигать полуметра. Представителями этого класса являются бадяги, туалетные и сверлящие губки.
• Известковые. Характеризуются наличием внутреннего скелета, иглы которого состоят из углекислого кальция. Форма тела - в виде бочонка или трубки. Представителями являются сикон, асцетта, леукандра.
• Коралловые. Исключительно колониальные формы. Внутренний скелет состоит из кальцита или кремния. Размеры колоний в ширину достигают метра. Название получили благодаря тому, что обитают среди коралловых рифов Индийского и Тихого океанов.
• Стеклянные, или Шестилучевые. Одиночные особи бокаловидной формы. Имеют скелет из кремния в виде игл. Обитают исключительно в океанических водах. Благодаря эстетическому виду используются для изготовления бижутерии.

Особенности строения

Большинство представителей типа Губки имеют бокаловидное тело. Его основанием животное прикрепляется к субстрату - камням, дну водоемов или раковинам. Верхняя часть открывается наружу отверстием, ведущим в полость тела. Она называется атриальной.

Все классы типа Губки - это двухслойные животные. Снаружи расположена эктодерма. Этот слой образован плоскими клетками кроющего эпителия. Внутренняя энтодерма состоит из жгутиковых клеток, которые называются хоаноцитами.

Стенки не сплошные, а пронизаны большим количеством пор. Через них происходит обмен веществ губок с окружающей средой. Между слоями тела находится студенистое вещество - мезоглея. Она содержит три вида клеток. Это опорные, которые формируют скелет, половые и амебоидные. С помощью последних осуществляется процесс пищеварения. Они же обеспечивают регенерацию губок, поскольку могут превращаться в любые типы клеток.

Размеры губок варьируют от 1 см до 2 м, а цвет от мутно-коричневого до ярко-фиолетового. Разнообразием отличается и форма тела. Губки могут быть похожи на пластинку, шар, веер или вазу.

Питание

По способу питания представители типа Губки - гетеротрофные фильтраторы. Через их полость тела непрерывно движется вода. Благодаря деятельности жгутиковых клеток она поступает в поры слоев тела, поступает в атриальную полость и выходит наружу через устье.

При этом простейшие, бактерии, фитопланктон и остатки отмерших организмов захватываются амебоцитами. Происходит это путем фагоцитоза - внутриклеточного переваривания. Непереработанные остатки пищи снова поступают в полость и через устье выбрасываются наружу.

Среди губок встречаются и хищники. Они лишены водоносной системы фильтрации. Пищей им служат мелкие рачки и мальки рыб, которые прилипают к их липким нитям. Далее они укорачиваются, подтягиваясь к телу хищника. Губка обволакивает добычу и переваривает ее.

Дыхание и выделение

Животные, принадлежащие к типу Губки не встречаются на суше. Поэтому они приспособлены к поглощению кислорода только из воды. Происходит это с помощью диффузии. Поглощать кислород, как и выводить углекислый газ, способны все клетки тела губок.

Бесполое размножение

Несмотря на примитивность строения, способы репродукции губок достаточно разнообразны. Они могут размножаться путем почкования. При этом на теле животного появляется выпячивание, которое с течением времени увеличивается в размерах. Когда на такой почке сформировались все типы клеток, она отсоединяется от материнской особи и переходит к самостоятельному существованию.

Следующим способом размножения губок является фрагментация. В ее результате тело губки делится на части, каждая из которых дает начало новому организму. Этот процесс еще называют геммулогенезом. Обычно он происходит с наступлением неблагоприятных условий.

Образовавшиеся при этом части губок называются геммулы. Каждая из них покрыта защитной оболочкой, а внутри содержит запас питательных веществ. Геммулы считаются покоящимися стадиями губок. Их способность к выживанию просто невероятна. Они остаются жизнеспособными после действия низкой температуры до -100 градусов и продолжительного обезвоживания.

Половое размножение

Половой процесс осуществляется специализированными клетками. При этом сперматозоид выходит из устья одной губки и с током воды поступает к другой. Там амебоциты доставляют его к яйцеклетке.

По типу развития среди губок различают яйце- и живородящих. У первых деление оплодотворенной яйцеклетки и формирование личинки происходит вне материнского организма. Такие организмы всегда раздельнополые. Среди живородящих представителей часто встречаются гермафродиты. У них развитие зиготы осуществляется в атриальной полости.

Экология

Для распространения животных типа Губки большое значение имеет наличие определенного субстрата. Он должен быть твердым, поскольку ил может забиваться в поры. Это приводит к массовой гибели животных.

Характеристика типа Губки была бы неполной без упоминания о симбиозе. В природе известны случаи их взаимовыгодного сожительства с другими водными обитателями. Это могут быть водоросли, бактерии или грибы.

При такой форме существования обмен веществ губок происходит более интенсивно. К примеру, при сожительстве с водорослями они выделяют в несколько раз больше кислорода и органики. Поскольку взрослые губки несъедобны, многие животные используют их для защиты от врагов. Известны случаи, когда в них поселяются ракообразные. А крабы предпочитают носить губок на своем панцире.

Значение в природе и жизни человека

Губки имеют большое значение для очистки водоемов. Осуществляя фильтрацию, они не только питаются, но и удаляют загрязнения. Свою роль играют эти животные и в трофических цепях. Личинками губок питаются моллюски и определенные виды рыб.

Для человека губки являются сырьем для фармакологии. Всем известны мази от синяков и ушибов на основе губки - бадяги, а также йодсодержащие лекарства. Значение этих животных связано и с их названием. Их действительно долгое время использовали для мытья тела и различных поверхностей. И сейчас губками мы называем подобные синтетические изделия

Итак, в статье мы рассмотрели представителей подцарства Многоклеточные - тип Губки. Это многоклеточные водные животные, которые ведут прикрепленный образ жизни. В их теле различают два слоя - экто- и энтодерму. Каждый из них образован специализированными клетками. Настоящих тканей губки не образуют.