Хара ломкая. Функции харовых растений
Харовые водоросли
Хара - в переводе с греческого означает растение, которому радостно жить в воде. Харовые водоросли, или лучицы, на первый взгляд напоминают некоторые высшие растения, например хвощи. Но их слоевище, хотя устроено и сложно, лишено стеблей, корней и листьев. Оно имеет светло- или темно-зеленую окраску, иногда известковый налет придает ему серо-зеленый оттенок. Слоевище харовых - стеблевидные ветвящиеся побеги, прикрепленные к грунту с помощью тонких и бесцветных нитей - ризоидов. От "стеблей" харовых мутовками отходят боковые побеги, или, как их еще называют, "листья". Строение листьев повторяет в миниатюре строение стебля. Места расположения мутовок - узлы, а участки стебля между ними - междоузлия. У многих харовых водорослей междоузлия покрыты специальным слоем клеток, получившим название коры. Харовые водоросли - довольно крупные растения, их слоевища достигают высоты 20-30 см, а иногда даже 1-2 м.
Харовые водоросли размножаются вегетативно и половым путем. Вегетативное размножение осуществляется или кусочками основных побегов, содержащих хотя бы один стеблевой узел, или с помощью особых клубеньков, развивающихся на ризоидах. Благодаря такому способу размножения харовые водоросли быстро заселяют в водоемах обширные территории. Половой про-цесс харовых специфичен, интересное строение имеют органы размножения. Женские и мужские органы могут формироваться на одном и на разных растениях, в соответствии с этим особи называются однодомными и двудомными. Органы размножения образуются из отдельных клеток, которые отчленяются клетками листовых узлов. Женский половой орган - оогоний - эллип-соидные образования длиной до 1 мм (видимые невооруженным глазом). Оогоний покрыт особыми клетками с отчетливой спиралевидной исчерченностью. Эти клетки сходятся на вершине оогония и образуют коронку. Внутри каждого оогония формируется одна яйцеклетка. Антеридии - мужские половые органы - шаровидны, имеют короткую ножку, покрыты восемью щитками треугольной или четырехугольной формы с зазубренными краями. К центру каждого щитка с внутренней стороны прикреплена так называемая рукоятка с нитями, из клеток которых образуются мужские гаметы. Зрелые антеридии окрашены в кирпично-красный цвет, а по размерам они меньше оогониев. В результате оплодотворения возникают ооспоры, имеющие необычайно прочные оболочки, так как в них откладываются известь и кремнезем и большой запас питательных веществ. Ооспоры прорастают после периода покоя.
Лучицы поселяются, как правило, в пресных водоемах - прудах и озерах, хотя их иногда находят и в солоноватых водах. Для их закрепления необходимы мягкие песчаные и илистые грунты. Лучицы способны образовывать обширные заросли, очень похожие на заросли высших водных растений роголистников, которые сплошным ковром покрывают дно водоема. Харовые во-доросли любят прозрачную, чистую, спокойную воду с повышенным содержанием извести. В целом они предпочитают умеренные широты, хотя некоторые виды обнаружены даже в горячих источниках. Харовые водоросли преимущественно равнинные растения, но нередко многочисленны и в горных водоемах.
Какова роль харовых водорослей в природе? Прежде всего это незаменимый корм, например, для перелетных птиц. Водоплавающие птицы во время осенних перелетов останавливаются на отдых в прудах, богатых лучицами, где используют их в пищу. Особенно большой питательной ценностью обладают ооспоры, богатые крахмалом и жирами. Давно замечено, что в водоемах при обильном развитии харовых водорослей слабо развиваются личинки комаров. Вероятно, токсическое действие на них оказывают выделяемые водорослями вещества с очень неприятным специфическим запахом - не случайно некоторые харовые водоросли называют зловонными. На талломах харовых водорослей в огромных количествах развиваются микроскопические водоросли и бактерии, которые являются прекрасным кормом для личинок насекомых и беспозвоночных животных.
Использование харовых водорослей человеком незначительно, часто это определяется местными обычаями, привычками. В настоящее время харовые водоросли успешно применяют в экспериментальной биологии для изучения биофизических и физиологических процессов, происходящих в клетке.
Лучицы - очень древние растения. Достоверные ископаемые остатки обнаружены в силурийских отложениях (их возраст около 400 млн. лет) в виде окаменевших оогониев и ооспор: в клеточных оболочках тех и других отлагаются известь и кремнезем, поэтому они хорошо сохраняются. Родственные связи с другими во-дорослями прослеживаются с трудом, однако по пигментному составу харовых водорослей можно предположить, что они произошли от зеленых водорослей, высокоорганизованных, имевших мутовчатое строение. В эволюционном отношении эта ветвь является тупиковой.
Во флоре Ленинградской области харовые водоросли представлены всего несколькими видами из родов хара, нителла .
6. Класс Харовые. Общая характеристика.
Харовые – это наиболее высокоорганизованные водоросли, имеющие как сложный тип строения таллома, так и органов полового размножения. Класс насчитывает около 300 видов. Распространены они преимущественно в пресноводных водоемах. Предпочитают водоемы, богатые солями кальция, где образуют заросли из талломов высотой обычно в несколько дециметров, а иногда и более метра. Прикрепление к субстрату при помощи ризоидов. Внешне они часто напоминают высшие растения, особенно хвощи. Морфология и анатомия таллома. Тип структуры таллома – харофитный. Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Место расположения мутовок - узлы. Каждое междоузлие - одна многоядерная членистая клетка длиной до нескольких см. Снаружи междоузлие покрыто слоем специальных клеток - корой.
Клетки харовых имеют плотную клеточную оболочку из целлюлозы, нередко содержащую карбонат кальция. Внутри клетка содержит крупную вакуоль. Цитоплазма постенная с многочисленными хлоропластами. В клетках наблюдается быстрое движение цитоплазмы. Скорость движения цитоплазмы достигает 1,5 – 2 мм в минуту.
Харовые характеризуются отсутствием бесполого размножения. Вегетативное размножение происходит за счет образования клубеньков на нижних стеблевых узлах и на ризоидах, верхушками таллома. Половой процесс оогамия. Наибольшее своеобразие в строении органов полового размножения. Женский орган - оогоний, мужской - антеридий. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова из пяти узких клеток. Снизу оогоний снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восьмью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками. Эти клетки, называемые щитками, образуют наружную стенку антеридия. На внутренних отростках антеридия созревают антерозоиды - длинные, спиралевидные с двумя жгутиками на переднем конце. Один антеридий содержит 40000 антерозоидов. Антеридии первоначально зеленые, созревшие кирпично-красные. Ооспоры развиваются внутри оогониев в результате оплодотворения яйцеклетки. Зрелые ооспоры коричнево-желтые, их наружная стенка пропитана суберином и кремнеземом. Внутри имеются запасные вещества: зерна крахмала и капли жира. После периода покоя и редукционного деления из ооспоры выходит один проросток (три ядра дегенерируют), из проростка развивается нормальный побег. Все растения харовых водорослей гаплоидны. Вегетативно харовые водоросли размножаются либо клубеньками, образующимися на ризоидах и на нижних стеблевых узлах, либо укоре-няющимися ветками из нижних узлов. Бесполого размножения специальными спорами нет.
В водоемах нашей зоны наиболее распространены роды:
Нителла (Nitella). Отличается разветвленными «листьями», членики разветвлений обычно одноклеточные. Половые органы располагаются на узлах разветвлений «листа», выше - антеридий, а ниже его - один или несколько оогониев. Коры на «стеблях» нет.
Хара (Сhara). «Листья» с «прилистниками», хорошо развита однослойная и многослойная «кора». Половые органы обычно располагаются парами. Распространены хара вонючая (Chara foetida) – тонкостебельное жесткое растение с длинными «листьями» - и хара ломкая (Chara fragillis), отличающаяся неветвящимися «листьями».
| 17px | link={{fullurl:commons:Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found.}} [{{fullurl:commons:Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found. }} Изображения на Викискладе] |
|
Ха́ровые водоросли , или лучицы (лат. Charophyceae ) - класс некогда обширной группы древних растений, которые объединяют в себе признаки водорослей и высших растений . Название происходит от др.-греч. χᾰρά - радость, красота. Всего известно не более 700 видов харовых.
Строение таллома
Это макроскопические водоросли, внешне сходные с некоторыми высшими растениями (хвощ , роголистник). Высота их таллома составляет обычно 20-30 см, но может достигать и 1-2 м, боковые ветви ограниченного роста, расположены мутовками на многоклеточных узлах. Междоузлия состоят из одной длинной клетки, которая может обрастать корой из узких клеток. Оболочки клеток иногда обызвестленные. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы a и b , из дополнительных пигментов - ликопин . Запасное вещество - крахмал .
Размножение
Для харовых водорослей характерно вегетативное и половое размножение . Вегетативное размножение осуществляется посредством специальных клубеньков на ризоидах или звездообразных скоплений клеток на нижних стеблевых узлах, которые дают начало новому таллому. Бесполое размножение отсутствует.
Наивысшего развития среди всех водорослей достигают у харовых половые органы. Женский половой орган - оогоний и мужской - антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Антеридий имеет вид шарика, диаметром до 0,5 мм, сначала зелёного, а по мере созревания оранжевого или красного цвета. Он сидит на короткой одноклеточной ножке и состоит из 8 плоских клеток-щитков, которые плотно соприкасаются своими зазубренными краями. От центра каждого щитка внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-«рукоятка» (manubrium), которая заканчивается округлой клеткой-головкой. На клетке-головке сидят 6 клеточек меньшего размера. Каждая из них даёт начало 4 сперматогенным нитям, состоящим из 200-300 клеток. В каждой из этих клеток образуется по одному двужгутиковому антерозоиду .
Оогоний довольно крупный. Коровые клетки по спирали опоясывают его и образуют коронку. Оогоний содержит одну большую яйцеклетку. Сперматозоид подходит к клеткам коронки и ввинчивается в оогоний. После кариогамии образуется зигота.
Систематика и филогения
Длительное время их место в системах растительного царства было неопределенным. Одни исследователи, учитывая наличие хлорофиллов a и b , а также крахмала в качестве запасного вещества, относили харовые водоросли к отделу Chlorophyta. Другие - выделяли в самостоятельный отдел Charophyta, признавая его раннее отделение от зелёных водорослей. Третьи - рассматривали их как промежуточное звено между зелёными водорослями и мохообразными. В настоящее время на основе результатов молекулярно-генетических, биохимических и ультраструктурных исследований, харовые водоросли вместе с зигнематальными (конъюгатами) и несколькими другими порядками отнесены к классу Charophyceae sensu Mattox et Stewart, который входит в отдел Streptophyta.
Роль в природе и жизни человека
Роль харовых водорослей сравнительно невелика, однако там, где они поселяются, проявляется их влияние на гидрологический режим и биологические особенности водоёмов. Режим водоёма становится более устойчивым и в нём формируется особый биоценоз . На талломах харовых развивается множество эпифитов - микроскопических водорослей и бактерий, служащих кормом для беспозвоночных, поедаемых рыбой. В густых зарослях этих водорослей находят приют и защиту молодые рыбы и мелкие животные. Замечено, что в водоёмах с обильным развитием харовых водорослей отсутствуют или слабо развиты личинки комаров. Предполагают, что это обусловлено действием антибиотиков, выделяемых харовыми водорослями.
Харовые служат источником пищи для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелётов. Птицы используют главным образом ооспоры , заполненные крахмалом и каплями жира.
В Швейцарии харовые водоросли используют в качестве удобрения тяжёлых почв благодаря обилию в них извести. Иногда при больших естественных скоплениях и образовании отложений они образуют лечебные грязи. Их также используют для очистки тяжёлых органических жидкостей (например, при сахароварении). Очень широкое применение харовые водоросли получили как удобный объект для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток, составляющие междоузлия, позволяют изучать такие явления, как проницаемость цитоплазматических мембран, закономерности движения цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и т. п.
Напишите отзыв о статье "Харовые водоросли"
Литература
- Лучицы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
- Борисова Е. В. Видовой состав и распространение Charales на Украине //Альгология. - 15 . - № 2, 2005. - С. 205-217.
- Водоросли. Справочник. - К.: Наук. думка, 1989. - С. 503-509.
- Голлербах М. М., Красавина Л. К. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 14. Харовые водоросли. - Л.: Наука, 1983. - 140 с.
- Голлербах М. М., Паламар-Мордвинцева Г. М. Визначник прісноводних водоростей України. IX. Харові водорості (Charophyta). - К.: Наук. думка, 1991. - 196 с.
- Krause W. Charales (Charophyceae) //Süβwasserflora von Mitteleuropa. Band 18, 1997.
Отрывок, характеризующий Харовые водоросли
– Так это же я... – в восторге прошептала малышка. – Ой, как чудесно! Это же, правда я...Её тоненькие пальчики начали ярко светиться, и «вторая» Стелла стала медленно таять, плавно перетекая через те же самые пальчики в «настоящую», стоявшую около меня, Стеллу. Её тело стало уплотняться, но не так, как уплотнялось бы физическое, а как будто стало намного плотнее светиться, наполняясь каким-то неземным сиянием.
Вдруг я почувствовала за спиной чьё-то присутствие – это опять была наша знакомая, Атенайс.
– Прости меня, светлое дитя, но ты ещё очень нескоро придёшь за своим «отпечатком»... Тебе ещё очень долго ждать, – она внимательнее посмотрела мне в глаза. – А может, и не придёшь вовсе...
– Как это «не приду»?!.. – испугалась я. – Если приходят все – значит приду и я!
– Не знаю. Твоя судьба почему-то закрыта для меня. Я не могу тебе ничего ответить, прости...
Я очень расстроилась, но, стараясь изо всех сил не показать этого Атенайс, как можно спокойнее спросила:
– А что это за «отпечаток»?
– О, все, когда умирают, возвращаются за ним. Когда твоя душа кончает своё «томление» в очередном земном теле, в тот момент, когда она прощается с ним, она летит в свой настоящий Дом, и как бы «возвещает» о своём возвращении... И вот тогда, она оставляет эту «печать». Но после этого, она должна опять возвратиться обратно на плотную землю, чтобы уже навсегда проститься с тем, кем она была... и через год, сказав «последнее прощай», оттуда уйти... И вот тогда-то, эта свободная душа приходит сюда, чтобы слиться со своей оставленной частичкой и обрести покой, ожидая нового путешествия в «старый мир»...
Я не понимала тогда, о чём говорила Атенайс, просто это звучало очень красиво...
И только теперь, через много, много лет (уже давно впитав своей «изголодавшейся» душой знания моего удивительного мужа, Николая), просматривая сегодня для этой книги своё забавное прошлое, я с улыбкой вспомнила Атенайс, и, конечно же, поняла, что то, что она называла «отпечатком», было просто энергетическим всплеском, который происходит с каждым из нас в момент нашей смерти, и достигает именно того уровня, на который своим развитием сумел попасть умерший человек. А то, что Атенайс называла тогда «прощание» с тем, «кем она была», было ни что иное, как окончательное отделение всех имеющихся «тел» сущности от её мёртвого физического тела, чтобы она имела возможность теперь уже окончательно уйти, и там, на своём «этаже», слиться со своей недостающей частичкой, уровня развития которой она, по той или иной причине, не успела «достичь» живя на земле. И этот уход происходил именно через год.
Но всё это я понимаю сейчас, а тогда до этого было ещё очень далеко, и мне приходилось довольствоваться своим, совсем ещё детским, пониманием всего со мной происходящего, и своими, иногда ошибочными, а иногда и правильными, догадками...
– А на других «этажах» сущности тоже имеют такие же «отпечатки»? – заинтересованно спросила любознательная Стелла.
– Да, конечно имеют, только уже иные, – спокойно ответила Атенайс. – И не на всех «этажах» они так же приятны, как здесь... Особенно на одном...
– О, я знаю! Это, наверное «нижний»! Ой, надо обязательно туда пойти посмотреть! Это же так интересно! – уже опять довольно щебетала Стелла.
Было просто удивительно, с какой быстротой и лёгкостью она забывала всё, что ещё минуту назад её пугало или удивляло, и уже опять весело стремилась познать что-то для неё новое и неведомое.
– Прощайте, юные девы... Мне пора уходить. Да будет ваше счастье вечным... – торжественным голосом произнесла Атенайс.
И снова плавно взмахнула «крылатой» рукой, как бы указывая нам дорогу, и перед нами тут же побежала, уже знакомая, сияющая золотом дорожка...
А дивная женщина-птица снова тихо поплыла в своей воздушной сказочной ладье, опять готовая встречать и направлять новых, «ищущих себя» путешественников, терпеливо отбывая какой-то свой особый, нам непонятный, обет...
– Ну что? Куда пойдём, «юная дева»?.. – улыбнувшись спросила я свою маленькую подружку.
– А почему она нас так называла? – задумчиво спросила Стелла. – Ты думаешь, так говорили там, где она когда-то жила?
– Не знаю... Это было, наверное, очень давно, но она почему-то это помнит.
– Всё! Пошли дальше!.. – вдруг, будто очнувшись, воскликнула малышка.
На этот раз мы не пошли по так услужливо предлагаемой нам дорожке, а решили двигаться «своим путём», исследуя мир своими же силами, которых, как оказалось, у нас было не так уж и мало.
Мы двинулись к прозрачному, светящемуся золотом, горизонтальному «тоннелю», которых здесь было великое множество, и по которым постоянно, туда-сюда плавно двигались сущности.
– Это что, вроде земного поезда? – засмеявшись забавному сравнению, спросила я.
– Нет, не так это просто... – ответила Стелла. – Я в нём была, это как бы «поезд времени», если хочешь так его называть...
– Но ведь времени здесь нет? – удивилась я.
– Так-то оно так, но это разные места обитания сущностей... Тех, которые умерли тысячи лет назад, и тех, которые пришли только сейчас. Мне это бабушка показала. Это там я нашла Гарольда... Хочешь посмотреть?
Ну, конечно же, я хотела! И, казалось, ничто на свете не могло бы меня остановить! Эти потрясающие «шаги в неизвестное» будоражили моё и так уже слишком живое воображение и не давали спокойно жить, пока я, уже почти падая от усталости, но дико довольная увиденным, не возвращалась в своё «забытое» физическое тело, и не валилась спать, стараясь отдохнуть хотя бы час, чтобы зарядить свои окончательно «севшие» жизненные «батареи»...
Строение клеток. Все клетки харовых водорослей в начальных стадиях дифференцировки отдельных частей таллома одноядерны (рис. 262, 1). При размножении этих клеток их ядро делится митотически (рис. 262, 2). Количества выявляющихся при этом хромосом у разных видов различное, от 6 до 70, так же как различны их размеры и форма (рис. 262, 3, 4). Только при последующей дифференцировке, когда определенные клетки вытягиваются и становятся междоузлиями или другими удлиненными частями таллома, в них происходят многократные амитотические деления ядра без образования клеточных перегородок, в результате клетки становятся многоядерными, а ядра - вытянутыми, неправильной формы (рис. 262, 5-7).
Хлоропласты в клетках многочисленны и имеют форму мелких дисковидных телец, подобных хлорофилльным зернам высших растений. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зеленых водорослей (хлорофиллы а и b и почти полностью те же каротиноиды), а в качестве запасного питательного вещества также вырабатывается крахмал.
Вытянутые сформировавшиеся клетки харофитов имеют очень характерное строение (рис. 262, 8). Их оболочка плотная, довольно толстая. Внутренний ее слой образован целлюлозой; наружный слой состоит из каллозы, в которой может отлагаться углекислая известь. Всю центральную часть клетки занимает вакуоля клеточного сока, а протоплазма распределена по периферии у внутренней поверхности оболочки. В тонком, непосредственно примыкающем к оболочке слое протоплазмы сосредоточены хлоропласты; в более толстом внутреннем слое, граничащем с вакуолью, расположены многочисленные ядра (рис. 262, 8, справа). Оба слоя протоплазмы, если рассматривать клетку под микроскопом, показывают ряд интересных особенностей. При установке фокуса микроскопа на поверхность клетки (рис. 262, 8, слева) прежде всего бросается в глаза, что хлоропласты распределяются равномерно, окрашивая всю клетку в сплошной ярко-зеленый цвет. Исключение составляет только узкая бесцветная полоса, идущая вдоль всей клетки чуть наискось - она лишена хлоропластов, но определяет их положение в остальных частях клетки: хлоропласты расположены ровными рядами параллельно этой бесцветной полосе. Если сфокусировать микроскоп на внутренний слой протоплазматического мешка, то при достаточно большом увеличении в живых клетках открывается удивительная картина стремительного движения протоплазмы по всей клетке, параллельно той же продольной бесцветной линии: по одну ее сторону в одном на-правлении, по другую сторону в прямо противоположном направлении. Движение протоплазмы в клетках, как известно, свойственно всем растениям, но у харовых водорослей оно отличается наибольшей скоростью, равной 1,5-2 мм в минуту, что при сильных увеличениях микроскопа производит впечатление значительной быстроты.
Строение верхушки основных побегов. Сложность строения таллома харовых водорослей легче всего понять, если проследить дифферен-циацию клеток в процессе верхушечного роста основного побега (стебля). В простейшей форме это выражено у тех харофитов, талломы которых не покрыты особым слоем клеток, именуемым корой, например у видов нителлы.
Верхушечная клетка стебля имеет характерную плоско-выпуклую форму, т. е. нижняя перегородка, отделяющая ее от нижележащей клетки, плоская, а верхняя свободная стенка полусферическая (рис. 263, 1). В течение вегетационного периода верхушечная клетка непрерывно делится горизонтальной (перпендикулярной к длинной оси стебля) перегородкой на две клетки, из которых верхняя остается верхушечной полусферической, нижняя становится цилиндрической. При следующем делении этих двух клеток такими же горизонтальными перегородками получается комплекс из четырех клеток, расположенных друг за другом, который является исходным для всего последующего процесса дифференциации и роста таллома. Новое деление верхушечной клетки повторяет описанный процесс возникновения цилиндрической клетки, а прежняя цилиндрическая клетка делится на верхнюю двояковогнутую клетку и нижнюю двояковыпуклую клетку (рис. 263, 2). Дальнейшая судьба этих последних двух клеток резко различна: верхняя клетка делится и становится исходной для формирования многоклеточного узла (рис. 263, 3а), тогда как нижняя оказывается лишенной способности делиться и дальше только растет в длину, образуя междоузлие (рис. 263, 3 б).
Деление исходной узловой клетки происходит уже не горизонтальными, а вертикальными (параллельными оси стебля) перегородками, которые располагаются таким образом, что после ряда делений образуются две клетки в центре узла и несколько клеток по его периферии, что хорошо видно на поперечном срезе через узел (рис. 263, 4). В дальнейшем центральные клетки более уже не делятся, а периферические продолжают делиться и дают начало листьям и боковым ветвям стебля (а у некоторых представителей еще так называемым прилистникам и коре).
Из каждой периферической клетки стеблевого узла возникает по одному листу. Листья закладываются первоначально как бугорки (рис. 263, 5 в), которые лишь постепенно вытягиваются и развиваются в листья. При этом периферические узловые клетки стебля выполняют роль верхушечных ростовых клеток, подобных верхушечным клеткам стебля. Однако, в отличие от последних, они делятся не беспредельно, а отчленяют от себя только определенное количество сегментов. Эти сегменты, разрастаясь и дифференцируясь, образуют членистые листья, состоящие из длинных неделящихся клеток и чередующихся с ними узлов, сложенных несколькими мелкими клетками, способными к дальнейшим делениям. Один или несколько конечных члеников листа лишены узлов. Подобное строение делает листья принципиально сходными со стеблем, но функция узлов у них уже совершенно другая. Из периферических клеток большинства листовых узлов образуются органы полового размножения и окружающие их придаточные клетки. Только самый нижний, так называемый базальный узел, находящийся в основании каждого листа (рис. 263, 6 г), имеет другую функцию. Отдельные его клетки, расположенные в пазухе листьев, дают начало боковым ветвям стебля (рис. 263, 6д), другие служат в некоторых родах харофитов для образования так называемых прилистников и коры (рис. 263, 6е).
Прилистники. У всех видов хары и у представителей некоторых других родов харофитов на стеблях при основании листовых мутовок имеется венчик более или менее вытянутых и заостренных, а иногда и очень длинных или, наоборот, почти шаровидных клеток, получивших условное название прилистников. Они образуются из двух боковых клеток базального узла каждого листа независимо от того, имеется ли у данного вида стеблевая кора или нет. В зависимости от количества делений каждой такой начальной клетки и степени разрастания получающихся от этого клеток может возникнуть несколько вариантов строения прилистников, характерных для разных видов. Если делению подвергается только одна из этих двух клеток, и это деление однократно, а деление второй клетки подавлено, то на каждый лист возникает по одному прилистнику, располагающемуся между листьями (иногда они сдвигаются под лист). Такой венчик можно назвать однократным (редкий случай). Если так развиваются обе клетки по обе стороны листа, то венчик становится двукратным (частый случай). В обоих случаях возникает лишь один ряд прилистников, т. е. венчик прилистников может быть или однократным однорядным, или двукратным однорядным. Однако чаще всего встречается третий случай, когда каждая начальная клетка делится дважды и развивается еще второй нижний ряд прилистников, т. е. венчик оказывается двукратным двухрядным (рис. 264).
Строение коры. Междоузлия на стеблях многих харофитов не остаются голыми клетками, как это характерно, например, для рода нителла, а обрастают слоем специальных клеток, получившим название коры. Стеблевая кора лучше всего выражена в роде хара, большинство видов которого снабжены ею. Стеблевая коpa харофитов всегда построена из полос клеток, расположенных параллельными рядами вдоль междоузлия слегка наискосок. Эти полосы бывают двух сортов - первичные, составляющие основу коры, и вторичные, усложняющие ее структуру, но эти последние возникают не у всех видов. Количество первичных полос соответствует количеству листьев в мутовке, что позволяет понять их происхождение.
От основания каждого листа отходят две первичные коровые полосы: одна - вниз по стеблю, другая - вверх. Их образуют две периферические клетки базального листового узла, расположенные посередине: одна - под листом, другая - над ним. Каждая из этих клеток выполняет функцию верхушечной ростовой клетки, она делится и развивается так же, как это было описано для роста стебля. В итоге каждая первичная коровая полоса оказывается состоящей из верхушечной клетки и чередующихся узлов и междоузлий. Узловые клетки небольшие, округлые, а клетки междоузлий крупные, вытянутые, более или менее цилиндрические. По мере роста первичные коровые полосы, идущие вниз по стеблю от листьев одной мутовки, примерно в середине стеблевого междоузлия встречаются с другими первичными коровыми полосами, идущими вверх от нижележащей мутовки. Таким образом, количество первичных коровых полос всегда равно количеству образовавших их листьев в соответствующей мутовке. Когда встречные клетки смыкаются, рост первичных коровых полос заканчивается. Волнистая линия смыкания коровых полос бывает хорошо заметна посередине стеблевых междоузлий. Кора, составленная только из одних первичных полос, получила название однополосной (рис. 265, 1). Она встречается у определенной, сравнительно небольшой группы видов рода хара.
Строение такой коры усложняется в силу того, что узловые клетки первичных коровых полос способны делиться в двух направлениях. Если плоскости деления располагаются фронтально (параллельно поверхности стебля), то это приводит к образованию так называемых шипов - обычно вытянутых и заостренных клеток, одиночных или по 2-5 в пучках, направленных более или менее перпендикулярно к стеблю. Такие шипы в широкой мере свойственны однополосной коре (рис. 266, 1).
Второе, боковое направление делений узловой клетки коры имеет совершенно другие последствия - появление по обе ее стороны двух клеток, разрастающихся по стеблю в длину в промежутках между первичными коровыми полосами вверх и вниз каждая. В результате из этих двух клеток получается фигура в форме буквы Н с узловой клеткой в середине. Эти боковые клетки, образованные от всех узлов первичной коры, в процессе разрастания по стеблю смыкаются друг с другом и также слагаются в полосы, получившие название вторичных коровых полос. Однако здесь возможны два случая. У одних видов хары вторичные коровые клетки сравнительно короткие, равные примерно половине длины клеток коровых междоузлий, и тогда они могут образовать лишь одну вторичную коровую полосу между двумя первичными путем встречи концами противоположных (правых с левыми) клеток, образованных от узлов двух соседних первичных коровых полос (рис. 265, 2). Такую кору, когда между двумя первичными коровыми полосами располагается одна вторичная (на одну первичную приходится одна вторичная), называют двухполосной корой.
Наконец, если вторичные коровые клетки по длине равны клеткам междоузлий первичных коровых полос, то тогда происходит встреча концами однозначных клеток, образованных от узлов одной и той же первичной коровой полосы по обе ее стороны (правых с правыми, левых с левыми). В силу того что такие две вторичные полосы (правую и левую) образует каждая первичная коровая полоса, то по их боковым сторонам вдоль всего стеблевого междоузлия происходит смыкание двух параллельно идущих вторичных полос, происходящих от двух соседних первичных полос (рис. 265, 3). Кору такого строения, когда между двумя первичными коровыми полосами находятся две вторичные (на одну первичную приходятся две вторичные), называют трехполосной. Вторичные коровые полосы отличаются от первичных отсутствием округлых узловых клеток.
На узловых клетках двух- и трехполосной коры, как и в первом случае, могут образовываться шипы (рис. 266, 2-5). Видов хары с двух- и трехполосной стеблевой корой значительно больше, чем с однополосной. Еще малочисленное хары, вообще лишенные коры.
На листьях хар кора образуется сходным образом - путем встречного нарастания коровых полос из листовых узлов вверх и вниз, и только самый нижний членик листа имеет одни нисходящие коровые полосы, идущие от первого листового узла вниз, так как базальный листовой узел восходящих коровых полос не образует. Однако строение коровых полос очень упрощено - каждая коровая полоса на всем протяжении листового междоузлия состоит только из двух одинаковых цилиндрических клеток, выросших из двух соседних узлов и встретившихся в середине листового междоузлия.
Листовая кора может быть только в том случае, если стебель покрыт корой. Однако у разных видов хары встречаются разные варианты развития коры. У одних при покрытом корой стебле листья могут все же оставаться голыми, без коры; у других с корой бывают или все членики листа, или только несколько первых члеников при длинных голых концах, образованных рядом простых клеток. Бывает, что без коры остается лишь первый членик листа.
Образование и строение антеридиев и оогониев. Антеридии и оогонии образуются из особых клеток, отчленяемых некоторыми периферическими клетками листовых узлов. Они могут возникать или вместе на одном талломе (однодомные виды), или раздельно на разных талломах (двудомные виды).
Формирование антеридия легко проследить у нителлы. Начальная клетка, отчлененная от узловой, делится на две, из которых наружная служит для образования собственно антеридия и быстро делится в трех взаимно перпендикулярных плоскостях на восемь клеток, слагающихся в шар, а прилегающая к листовому узлу является исходной клеткой, формирующей основание антеридия (рис. 267, 1). При дальнейшем делении клеток в верхней шаровидной части происходит прежде всего обособление восьми наружных клеток, которые далее уже не делятся, и восьми внутренних (рис. 267, 2), разделяющихся еще раз продольными перегородками, в итоге чего будущий антеридий оказывается состоящим из восьми наружных, восьми средних и восьми внутренних клеток, плотно соприкасающихся друг с другом (рис. 267, 3). Одновременно исходная клетка основания делится горизонтальной перегородкой на наружную базальную клетку, остающуюся далее без особых изменений, и внутреннюю базальную, так называемую бутылковидную клетку, сильно разрастающуюся впоследствии и вдающуюся внутрь антеридия, образуя его ножку (рис. 267, 2, 3). Последующий процесс дифференциации приводит к формированию восьми плоских покровных клеток треугольной или четырехугольной формы с характерными лучистыми утолщениями оболочки, смыкающихся своими зазубренными краями. Эти клетки, называемые щитками, образуют наружную стенку антеридия. Примыкающие к ним изнутри клетки среднего ряда постепенно вытягиваются и превращаются в так называемые рукоятки, несущие на конце восемь округлых головок, образованных восемью внутренними клетками (рис. 267, 4). При созревании антеридия эти основные головки образуют обычно по 6 вторичных головок каждая, и уже на них развиваются длинные антеридиальные нити, обычно по 4 на головке, состоящие примерно из 200 расположенных в один ряд клеток. В каждой клетке образуется по одному длинному спиралевидно изогнутому антерозоиду, с двумя жгутами на переднем конце (рис. 267, 6-9). Таким образом, каждый антеридий дает до 40 000 антерозоидов.
Рис. 267. Строение антеридия харофитов: 1-4 - последовательные стадии образования антеридия, вид с поверхности (1) и в продольном разрезе (2-4): 1 - начальная восьмиклеточная стадия, 2, 3 - последующие стадии обособления наружных щитовых клеток и внутренней части, 4 - поздняя стадия с дифференцированной внутренней частью; 5 - зрелый антеридий, вид с поверхности; 6 - два щитка с рукоятками, вид изнутри; 7 - рукоятка отдельно с хорошо развитыми головками и антеридиальными нитями; 8 - участок антеридиальной нити с антерозоидами в клетках и снаружи; 9 - антерозоид при большом увеличении, а - исходная клетка основания, б - внутренняя базальная ("бутылковидная") клетка, в - наружная базальная клетка, г - клетки листового узла, д - стенка, е - рукоятка, ж - головки, з - антеридиальные нити
Зрелые антеридии у всех харофитов имеют вид шарика на короткой ножке, диаметром в среднем около 0,5 мм, характерно пересеченного крест-накрест зигзагообразной линией смыкания щитков, в каждом из которых хорошо заметны по краям радиальные утолщения оболочки и в центре округлое основание внутренней рукоятки (рис. 267, 5). Антеридии сначала окрашены в зеленый цвет от содержащихся в щитках хлоропластов, затем они становятся кирпично-красными.
Формирование оогониев происходит значительно проще. Начало этому процессу кладет одна из клеток листового узла, составляющая в дальнейшем ножку оогония. Вверх она отчленяет одну центральную клетку, вбок вокруг себя - пять будущих обволакивающих клеток (рис. 268, 1). Центральная клетка делится один или два раза, в результате возникают неравновеликие клетки: крупная клетка, развивающаяся далее в яйцеклетку, и одна - три мелкие стерильные клетки, получившие название "поворотных", так как они, возникнув сбоку или сверху от яйцеклетки, постепенно перемещаются к ее основанию. Их считают сильно редуцированным остатком стенки собственно гаметангия. Одновременно с этим пять боковых клеток разрастаются вокруг яйцеклетки вверх по спирали справа налево и полностью обволакивают ее. На самой вершине каждая из них отчленяет одну или две небольшие клеточки, слагающие так называемую коронку (рис. 268, 2-4).
Зрелые оогонии имеют вид эллипсоидных или яйцевидных образований длиной до 1 мм , спиралевидно-исчерченных обволакивающими клетками и увенчанных небольшой или довольно крупной коронкой. Коронка из десяти мелких клеток, расположенных в два яруса, характерна для нителловых (рис. 268, 5); одноярусная коронка из пяти более крупных клеток - для собственно харовых (рис. 268, 6).
Ооспоры и их прорастание. Ооспоры, развивающиеся внутри оогониев в результате оплодотворения яйцеклетки, имеют у разных видов различную форму и размеры, от почти шаровидных до узкоэллипсоидных, от очень мелких, длиной около 0,3 мм , до крупных, почти в 1 мм . По мере созревания наружная стенка ооспор затвердевает, пропитывается суберином и кремнеземом и окрашивается. Зрелые ооспоры бывают коричневато-желтыми, коричневыми или темно-коричневыми до черных, снаружи они всегда слегка блестящие. Стенки их образованы четырьмя оболочками - двумя окрашенными и двумя бесцветными. Наиболее прочной и наиболее интенсивно окрашенной является самая наружная оболочка, которая образуется из плотно прилегающих к ооспоре внутренних частей обволакивающих клеток оогония, претерпевающих соответствующие изменения. Благодаря такому происхождению этой оболочки ооспоры на поверхности несут спирально извитые ребра, представляющие собою слепки швов соприкосновения спиралевидных обволакивающих клеток оогония. Соответственно этому ребра идут от углов пятигранного основания ооспоры вверх справа налево. Особенно сильно развиты ребра на ооспорах у представителей семейства нителловых, где они имеют вид широкой бахромы, слагающей наверху ооспоры подобие высокого воротничка (рис. 269, 2). В семействе собственно харовых ребра на ооспоpax обычно невысокие, часто едва выдающиеся над поверхностью; наверху ооспоры они часто собираются в небольшой хохолок, а внизу переходят от каждого угла пятигранного основания в длинные коготки (рис. 269, 2).
Зрелые ооспоры у многих видов покрываются еще слоем извести; внутри они заполняются запасными питательными веществами, главным образом зернами крахмала и каплями жира.
После периода покоя ооспоры прорастают. Прорастание начинается с того, что в верхней части ооспоры грубые крахмальные зерна и капли жира постепенно исчезают, заменяясь зернистой протоплазмой, а находящееся здесь ядро, ставшее после оплодотворения яйцеклетки диплоидным, претерпевает сперва одно деление, сопровождаемое мейозом, затем второе, в итоге чего получаются четыре гаплоидных ядра. Далее верхний участок протоплазмы с одним из этих ядер отделяется поперечной перегородкой, образуя линзообразную центральную клетку, от которой берет начало новое растение. Остальная часть ооспоры выполняет функции склада запасного питательного материала.
Одновременно с этими внутренними изменениями наружная твердая стенка ооспоры расщепляется на ее вершине на пять зубцов, давая выход проростку, возникающему из центральной клетки (рис. 269, 5). Первое деление центральной клетки происходит поперечной перегородкой, перпендикулярной к ее длинной оси, и приводит к образованию двух функционально различных клеток. Из одной, более крупной клетки в дальнейшем образуется стеблевой побег, который на начальной стадии развития называют предростком, из другой, меньшей клетки - первый ризоид. Оба они растут путем поперечных клеточных делений. Предросток растет вверх и довольно быстро зеленеет, заполняясь хлоропластами, первый ризоид направляется вниз и остается бесцветным (рис. 269, 4). После ряда клеточных делений, сообщающих им строение однорядных нитей, происходит их дифференцировка на узлы и междоузлия, и дальнейший их верхушечный рост протекает уже так, как было описано выше для стебля. Из узлов предростка возникают вторичные предростки, мутовки листьев и боковые ветви стебля, из узлов первого ризоида - вторичные ризоиды и их мутовчатые волоски. Таким путем и формируется таллом, состоящий из нескольких стеблевых побегов в верхней части и нескольких сложных ризоидов в нижней части (рис. 269, 5).
Нижняя часть стебля, ризоиды и клубеньки. Внешние различия между стеблевой и ризоидной частью таллома харофитов отчетливы только в том случае, если с самого начала стеблевая часть развивалась над грунтом, а ризоидная часть была целиком погружена в донный ил. При нарушении этого полное принципиальное сходство обеих частей становится очевидным. Так, участки стебля, погруженные в грунт, быстро укореняются, образуя из своих узлов ризоиды и проростки, а узлы на участках ризоидов, вышедших на поверхность грунта, быстро дают стеблевые побеги. Иными словами, из узловых клеток обеих частей таллома при взаимной перемене условий могут возникать вегетативным путем новые целые растения. Кроме того, у харофитов имеются специальные органы вегетативного размножения, так называемые корневые и стеблевые клубеньки.
Образование клубеньков более всего характерно для представителей рода хара. Клубеньки могут развиваться как на ризоидах, так и на нижних частях стебля, погруженных в грунт. Ризоидные клубеньки бывают многоклеточными (рис. 270, 1, 2) и одноклеточными (рис. 270, 3). В обоих случаях они являются специальными образованиями, заполненными крахмальными зернами и несущими на себе узловые клетки, способные к делению и последующему формированию вегетативных органов. Стеблевые клубеньки всегда многоклеточны и представляют собой стеблевые узлы с сильно редуцированными и видоизмененными листьями. У видов хары они неправильные, разные по величине и форме (рис. 270, 4), а у нителлопсиса отличаются исключительной правильностью и изящной формой звездочек, лучи которых соответствуют листьям мутовки (рис. 270, 5-7). Эти клубеньки также богаты крахмалом и очень легко прорастают в новые растения.
Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них - более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие - на водяное растение роголистник. Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей - высота их слоевищ обычно составляет 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом.
, 
Самый характерный и легко бросающийся в глаза отличительный признак всех харофитов - это внешний облик их слоевищ. Они имеют вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членистомутовчатого строения, укореняющихся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов (рис. 23; табл. 38). Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Обе эти вегетативные части харофитов внешне настолько похожи на органы высших растений, что и в научной литературе их условно называют «стеблями» (основные ветвящиеся побеги) и «листьями» (расположенные мутовками боковые побеги). Рост стеблей верхушечный, неограниченный; листья обладают предельным ростом. Места расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними - междоузлиями. Листья могут быть осевыми, с члениками, расположенными в одну линию, и с «листочками» в узлах, и вильчаторазделенными, когда на вершине первого членика образуются 2-4 членика второго порядка, и так до трех раз.
Своеобразие харофитов заключается также в существенном различии между клетками узлов и междоузлий. Каждое междоузлие - это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев.
Наконец, наибольшего своеобразия достигает у харофитов строение органов полового размножения, образующихся на листьях на вершине большинства члеников, т. е. в их узлах. Женский орган - оогонии и мужской орган - антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогонии снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток.
Подобное строение в других группах растений не встречается.
В настоящее время во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей, распределяющихся очень неравномерно на шесть родов: нителла (NitelJa), толипелла (Tolypella), нителлопсис (Nitellopsis), лампротамниум (Lamprothamnium), лихнотамнус (Lychnothamnus) и хара (Chara). По некоторым особенностям строения вегетативных органов и оогониев они отчетливо распадаются на две группы, которые принято называть нителловыми (первые два рода) и собственно харовыми (остальные роды). Самый большой по количеству видов, объединяющий наиболее сложно устроенных представителей - род хара.
Рассмотрим более детально основные особенности этой своеобразной группы.
Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .
Смотреть что такое "Отдел харовые водоросли (Charophyta)" в других словарях:
ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (Charophyta) - отдел водорослей, представляющих собой своеобразные крупные растения, резко отличающиеся по строению и биологическим особенностям от всех остальных водорослей. Известно около 300 видов X. в., относящихся к 6 родам. В СССР встречаются 45 видов.… … Словарь ботанических терминов
Хара ломкая (Chara fragilis) … Википедия
Зеленые водоросли самый обширный отдел из всех известных в настоящее время отделов водорослей. По приблизительным подсчетам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются прежде всего чисто зеленым цветом своих слоевищ, сходным … Биологическая энциклопедия
Харофиты, лучицы (Charophyta), отдел низших растений. Произошли, вероятно, от зелёных водорослей, к к рым их нередко относят (в ранге класса). Известны с силура. Внешне сходны с нек рыми высшими растениями (хвощ, роголистник). Слоевища обычно выс … Биологический энциклопедический словарь